講課大綱 （Lecture Outline）

一、 土壤為養分貯存池

植物礦物營養最直接的來源為土壤溶液中的離子，表面吸附離子的膠體即扮演主要養分的貯池。土壤膠體兩個重要性質，具有高比表面積 (specific surface area)及帶負電荷。膠體粒子主要為矽酸鋁 (aluminum silicate，Al₂Si₂O₅(OH₄))。 

土壤的陽離子與陽離子交換表面結合強度的順序，即在相等量下一離子被另一離子取代的相對能力，稱為離液順序(lyotropic series) 。離液順序受制於離子的電荷及大小。

Al³⁺>H+>Ca²⁺>Mg²⁺>K⁺=NH⁴⁺>Na⁺>Li⁺

鈉離子最易被置換、鋁離子最不易被置換。 

二、養分的吸收

溶質通過膜有三種基本的模式即簡單擴散 (simple diffusion)、促進擴散(facilitated diffusion)與主動運輸 (action transport)。 

(一) 簡單擴散是一種純物理過程 

根據Fick‘s law (斐克擴散定律)溶液中分子能由一區擴散到其他區是其濃度差的函數。生物重要分子很少是非極性的，只有 O₂、CO₂、NH₃三個是依簡單擴散通過膜的脂質層。擴散運輸的能量 (energy) 來自溶質濃度梯度 (concentration gradient) 或電化學梯度 (electrochemical gradient)。 

(二) 大部分的溶質通過膜的移動需要專一性運輸蛋白參與 

促進擴散運輸的方向是依濃度梯度或電化學梯度來決定，濃度和電化學梯度之間的差異。主要運輸蛋白有兩類管道蛋白 (channel proteins) 與載體蛋白(carrier proteins)。管道蛋白質形成一個電荷、充滿水的管道延伸通過膜。目前在植物細胞膜上的離子管道有K⁺、Cl^-、Ca²⁺。 

載體蛋白會與運輸的溶質鍵結，鍵結溶質後誘導蛋白質的構型改變，將溶質運送到膜的另一邊，將溶質釋放至膜的另一面完成蛋白質的運輸，蛋白質回復到原來的構型，且繼續尋求其它溶質。

運輸過程會建立一明顯的濃度或電化學梯度，而且會持續對抗梯度來運輸溶質，這個過程稱為主動運輸 (active transport) ，主動運輸必需有代謝能參與 (ATP的水解) 。   

三、 根選擇性累積離子

離子吸收為高選擇性及累積作用，玉米的根沒有鈉離子的累積，鉀離子和硝酸離子的累積比率比硫酸離子高。 

四、 電化學梯度與離子移動

累積率對不帶電荷的溶質 (如蔗糖) 是依據膜兩邊濃度 (化學潛勢chemical potential) 梯度來吸收。帶電荷的溶質或離子其累積率會受電潛勢 (electrical potential) 梯度以及化學潛勢梯度的影響。 

Nernst方程式表示跨膜潛勢梯度與離子跨膜分佈之間的關係。當離子是由促進擴散時，Nernst方程式可用來預測細胞內部離子的平衡濃度。測量內部離子濃度 (實際值) 與Nernst方程式的值 (預測值) 大致相同，則離子為被動運輸。Ø實際值比預測值大，則離子可能為主動吸收 (active uptake)實際值比預測值小，則離子主動排出 (actively expelled)。 

五、 主動運輸與電性幫浦

驅使主動運輸的能量來自ATP的水解。

ATPase有三類

P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation） ，發生構型的改變來轉移質子或其他離子，如植物細胞膜上的質子幫浦。

F-type：是由許多次單位構成的管狀結構，H^＋沿濃度梯度運動，所釋放的能量與ATP合成偶聯，所以也叫ATP合酶（ATP synthase）。

V-type：位於小泡（vacuole）的膜上，由許多次單位構成，水解ATP產生能量，但不發生自身磷酸化。 

單一離子種類只做同一方向運送，這種型式稱為單向運輸(uniport system) 。協同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。根據物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，協同運輸又可分為：

同向協同（symport）：指物質運輸方向與離子轉移方向相同。反向協同（antiport）：指物質運輸方向與離子轉移方向相反。

六、 根吸收離子

離子的吸收研究常用的切離的根作為研究材料，根組織體積中一部分是由表觀自由空間(AFS；apparent free space) 。 

七、 離子通過根部的徑向路徑

共質體 (symplast) 路徑：經由原生質體與原生質聯絡絲的過程。

異質體 (apoplast) 路徑：不經由原生質體與原生質聯絡絲而是經由細胞空間(細胞壁或細胞間隙)的過程。 

八、 根與微生物的交感作用

感染真菌的根稱為菌根 (mycorrhiza) ，菌根的主要型式有兩種：外生菌根 (ectomycorrhizae) 與內生菌根 (endomycorrhizae) 。外生菌根典型的型態為菌絲短、菌絲分枝多、菌絲緊密交織成鞘膜、菌絲伸入皮層細胞間隙形成哈丁氏網 (Hartig net) 。

大部分內生菌根為囊叢枝菌根 (vesicular-arbuscular mycorrhiza； VAM) ，菌絲進入皮層細胞內形成樹狀結構稱為叢枝體 (arbuscles) 及橢圓形囊泡 (vesicles) 。菌根對植物的影響主要為促進植物營養的吸收，尤其是磷。

授課教師:蔡智賢教授

國立嘉義大學園藝學系

修改日期：2022年07月17日