講課大綱 （Lecture Outline）

一、 方法與養液

    D. R. Hoagland (美國，賀格蘭1920)，研究植物礦物營養先驅，一些商業用或研究用養液成分，大都修改自Hoagland的配方。 

二、 必需營養元素

Arnon and Stout (1939) 根據三項原則判定元素是否為必需

1. 此種元對植物生長發育是不可缺少的。植物缺乏此元素時不能完成其正常生命週期。<不可缺少性>

2. 植物缺乏此元素時，植物會表現出特有的症狀，且不能為其他元素所代替，必需補充此元素後症狀才能改善或消失。<不可代替性>

3. 此元素直接參與植物的新陳代謝。<直接性> 

    Epstein (艾普斯坦, 1972) 根據二項原則判定元素是否為必需

1. 此種元對植物生長發育是不可缺少的。植物缺乏此元素時不能完成其正常生命週期。當缺乏某元素時，植物無法產生正常種子。

2. 元素是植物構成或代謝的成份。 

根據二項原則判定 (符合兩項標準或二者之一) 17種元素對高等植物生長為必需。分別為氫 (H) 、碳 (C) 、氧 (O) 、氮 (N) 、鉀 (K) 、鈣 (Ca) 、鎂 (Mg) 、磷 (P) 、硫 (S) 、氯 (Cl) 、硼 (B) 、鐵 (Fe) 、錳 (Mn) 、鋅 (Zn) 、銅 (Cu) 、鎳 (Ni) 、鉬 (Mo) 。 

依必需元素在組織或養液中的相對需求量濃度來區別。可分為大 (巨) 量元素 (macronutrient) ：植物需要量較高 (超過10 mmole/kg乾重) ；微量元素 (micronutrient or trace element) ：植物的相對需求較少。

三、 有益元素

除了17種必需元素外，某些特定植物需添加其他元素於養液中。額外添加的礦物元素稱為有益元素 (beneficial elements) 。

目前已較清楚的有益元素有鈉 (sodium) 、矽 (silicon) 、硒 (selenium) 、鈷 (cobalt) 等。 

四、 營養元素的功能與缺乏症狀

    功能：植物體的結構的成份、調節的角色，如維持離子的平衡、活化酵素及滲透調節的功能。亦有學者提出更複雜的分類，以生化的功能歸類成四類。 

第一群 C、H、O、N、S：所有有機元素的主要成分，由羧化作用和氧化還原作用吸收。

第二群 P、B、Si：以植物中醇基行酯化作用，磷酸酯參與能量轉化反應中。

第三群 K、Na、Mg、Ca、Mn、Cl：無專一性的滲透潛勢，作為酵素蛋白質的結構及功能的專一性，平衡不可擴散及可擴散的陰離子。

第四群 Fe、Cu、Zn、Mo、Ni：主要存在於輔基中，由電子價的改變來傳遞電子。 

根據植株的外觀如矮化、變形、側枝生長、症狀顏色與形狀加以判斷，稱之為症狀學 （symptomatology）。

 症狀的出現可分為三大類： 

1.   症狀發生在下位葉 （老葉） ，上位葉則不顯著：鎂、鉀。

2. 症狀發生僅限於植物幼葉、頂梢生長點：鈣、鐵、硫、硼、銅、錳、鋅。

3. 症狀同時發生在上位及下位葉，但以下位葉較嚴重：氮、磷。

(一) 氮的生理功能與缺乏症狀

     氮是許多重要分子的組成，如蛋白質、核酸、荷爾蒙 (如IAA、cytokinin)與葉綠素、維生素 (B₁、B₆、B₁₂) 、生物鹼。

缺氮的明顯病徵是生長緩慢且葉片萎黃。 

(二) 磷的生理功能與缺乏症狀

植物體中磷主要以磷酸酯 (phosphate esters) 型式存在。

植物缺磷的最先症狀是葉片呈深綠色或藍綠色，成熟延遲，葉柄尤其在葉脈兩旁可能產生花青素而呈紅色或紫色之條紋，同時葉柄、葉片上會發生壞疽斑點。

 (三) 鉀的生理功能與缺乏症狀

     鉀的生理功能

1. 在光合作用和呼吸作用中，調節多種酵素的活性。

2. 鉀在植物體中作為滲透調節劑 (osmoregulator)  參與細胞的滲透調節。

3. 作為與可擴散性與不可擴散陰離子的電荷平衡。

    鉀在植物體內屬易移動性元素，症狀先在老葉出現雜色或黃色斑點的病徵，接著在葉緣出現壞死。

(四) 硫的生理功能與缺乏症狀 

    硫的生理功能

1. 硫是蛋白質結構的重要元素，如半胱胺酸 (cysteine) 與甲硫胺酸(methionine) 。

2. 硫是S-腺核苷甲硫胺酸 （S-adenosylmethionine） 之組成份，參與木質素 （lignin） 及固醇 （sterol） 之生物合成。

3. 硫是維生素硫胺素 (vitamins thiamine；B₁) 、生物素 (biotin) 和輔酶A (coenzyme A) 的組成物，參與呼吸作用和脂肪代謝。

4. 鐵-硫蛋白質 (如ferredoxin) 參與光合作用與固氮作用。

5. 酶的成分 (含SH基) 。

6. 十字花科具有刺激風味的作物，主要是含硫氰酸鹽 (thiocyanates)及異硫氰酸鹽 (isothiocyanates) (芥子油) 。

    硫在植物內移動慢，病徵最初發生在幼葉上。造成葉部的黃化。 

(五) 鈣的生理功能與缺乏症狀

    鈣的生理功能鈣

1. 參與細胞分裂。

2. 細胞膜的完整性需要鈣離子。

3. 作為信號的傳導的第二信使。 

4. 調節酵素的活性。 

鈣在植物體內輸送非常慢，因此幼嫩部份已有缺鈣發生時，老葉仍存有大量的鈣。缺鈣時葉片尖端部分彎曲黃白化，葉緣向上或向下皺褶 （降落傘形） ，有時有黏液的分泌。幼葉葉脈間黃化，葉脈仍為綠色，嚴重時黃白化的幼葉漸漸褐變且葉緣枯死，極端缺鈣時易皺捲。  

(六) 鎂的生理功能與缺乏症狀 

    鎂的生理功能

1. 葉綠素的組成分。

2. 維持核糖體結構的穩定。

3. 參與磷酸化作用的催化作用。 

4. 酶的活化劑。 

植物缺鎂時，老葉中助兩側的葉脈間因葉綠素降解而開始黃化。爾後黃化逐漸形成不規則的形狀而擴展。嚴重時僅葉基部有綠色殘存，而成V字形的綠色圖形。 

(七)  鐵的生理功能與缺乏症狀 

鐵的生理功能

1. 鐵參與葉綠素合成。

2. 鐵氧化還原蛋白（ferredoxin）為光合成作用時之電子傳導者。

3. 鐵硫蛋白參與固氮作用。

4. 鐵紫質蛋白（iron-porphyrin protein）參與細胞之生物氧化作用。  

缺鐵症狀，常出現於新葉之先端。葉片中肋與側脈保存綠色，而葉脈間成淺綠至黃白化。 

農業常用螯合劑

1. EDTA: Ethylenediamine tertraacetate sequesters copper, iron, manganese, and zinc.

2. EDDHA: Ethylenedianime di-o-hydroxyphenyl acetic acid sequesters iron.

3. NTA: nitritotriacetic acid sequesters zinc.

4. HEDTA: Hydroxyethylethylene diamine tetraacetic acid sequesters iron and zinc.  

(八) 硼的生理功能與缺乏症狀 

硼的生理功能

1. 細胞壁的組成分。 

2. 參與細胞分裂與分化。 

3. 參與花粉發芽及花粉管生長。 

硼缺乏之症狀發生在頂梢之生長點、幼葉、塊根、莖、或果實等生長發育中的組織，其症狀因作物而異。 

(九) 銅的生理功能與缺乏症狀 

銅的生理功能

1. 作為氧化酶 (oxidase) 的輔因子。

2. 銅主要存在於葉綠體內的plastocyanin (PC) 中。光系統I（photosystemⅠ）中重要的電子傳遞者。

    缺銅症狀首先出現新梢葉片，葉色深綠而捲曲，然在葉基處下方之綠色枝條常因碳水化合物的聚積而產生黃色斑點。

(十) 鋅的生理功能與缺乏症狀 

   鋅的生理功能

1. 酵素的活化劑。 

2. 色胺酸及IAA的合成。

    鋅缺乏症狀首先出現於新梢葉片，症狀因作物種類而略有不同。 

(十一) 錳的生理功能與缺乏症狀

   錳的生理功能

1. 酵素的活化劑

2. 在代謝反應中錳常可取代鎂

3. 光水解反應的一蛋白質中心含有四個錳原子。

3.   錳在葉綠體內參與氮素代謝反應。

4. 缺錳症狀首先出現在新梢葉片，葉脈間黃化而呈綠淡色，僅與中肋及主要葉脈鄰接部份仍保持綠色而呈寬窄不一之深綠色條帶。 

(十二) 鉬的生理功能與缺乏症狀 

鉬的生理功能

1. 鉬參與固氮作用以及硝酸離子（NO₃^-）之同化作用。

2. 鉬間接影響光合作用及磷之代謝。 

鉬缺乏會植物幼葉上生出黃斑，向內側卷曲，漸漸地黃斑變褐色，另一症狀為葉身沿中肋變小型呈鞭狀葉 (whiptail) 。老葉則會出現葉脈間的萎黃與壞死。 

(十三) 氯的生理功能與缺乏症狀

    氯的生理功能

1. 是一種抗衡離子可維持細胞膜內外的電中性。

2. 氯可促進液胞膜H⁺-ATPase的功能，將氫離子從細胞質中送入液胞，造成兩者間pH的差異，從中完成能量的轉換。

3. 是液胞中的滲透調節物質。

4. 葉和枝條細胞分裂需要氯。

   植體內移動性強，缺氯會抑制生長，造成葉尖凋萎與黃化。 

(十四) 鎳的生理功能與缺乏症狀 

    鎳的生理功能是尿素酶（ureases）與氫酶 (hydrogenase) 的成分。缺鎳使大豆根瘤中氫酶活性降低，同時也降低固氮效率。 

五、 微量元素的毒害

授課教師:蔡智賢教授

國立嘉義大學園藝學系

修改日期：2022年07月17日