非洲鳳仙花果實

第 十四章 對環境逆境的馴化

Acclimation to environmental stress 

公佈欄

教材目錄

01植物細胞與水分

02植物水分

第03章 根、土壤與養分吸收

第04章 植物與無機營養

第05章 生物能量與ATP合成

第06章 光的兩個角色:能量與訊息

第07章 光合作用中的能量不滅:捕獲太陽光

第08章 光合作用中的能量不滅:CO2同化作

第09章 光同化產物的分配 運輸與分割

第10章 細胞呼吸作用--釋放貯存於光同化產物的能量

第11章 氮同化作用

第12章 碳與氮同化作用與植物生產力

第13章 植物對環境逆境的反應

第14章 對環境逆境的馴化

第15章 對環境的適應

第16章 發育總論

第17章 細胞的生長與發育

第18章 植物荷爾蒙I:植物生長素

第19章 植物荷爾蒙II:激勃素

第20章 植物荷爾蒙III:細胞分裂素

第21章 植物荷爾蒙IV:離層酸、乙烯與蕓苔素類脂醇

第22章 光形態發生:對光的反應

第23章 趨性運動與感性運動:植物在空間的方向

第24章 計時:光週期與內生性時鐘調控發育

第25章 開花與果實發育

第26章 溫度:植物發育與分布

第27章 二次代謝

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講課大綱 Lecture Outline

一、馴化是一種與時間有關的現象

*抗逆性 (stress resistance)

 Ø植物對逆境抵抗和忍受的能力,是植物對環境的一種適應性反應。

 Ø植物的抗逆性方式

    境迴(逃)避 (stress avoidance):避免和逆境接觸,植物不需要用能量及代謝對逆境作出反應。

    逆境忍耐 (stress tolerance):植物直接逆境接觸,逆境因子已進到組織,植物經由結構的或代謝的反應阻止、降低或修復由逆境造成的傷害,以維持其正常生命活動

*馴化 (acclimation):指植物在逆境壓力下,形成的形態結構和生理生化上對逆境的抵抗能力。此形態結構和生理生化特性不具遺傳性

*健化(hardening):植物對不利於生長和生存的環境的逐步適應過程

、馴化為快速,短期反應所啟動

*對光、有效水分及溫度的馴化為快速,短期反應。

*在自然界中驅動PSII及PSI的光量不必要平衡或一致。但為維持NADPH及ATP有效供應,需要PSII與PSI間穩定而平衡的電子

*陰暗生長的葉片比在陽光照射具有較類囊體 (thylakoids)、較的葉綠餅 (grana)、較高比例的重疊區域類囊體 (appressed thylakoids)(重疊區域類囊體含較多的PSIILHCII )

*PSIIPSI之間動態激能的移動,為維持調節兩個光系統間的最適電子流,以避免環境瞬間光變化造成傷害。

*類胡蘿蔔素的兩個功能

   輔助色素及光保護

 Ø當植物長期處在光抑制作用下,因累積活性氧分子 (ROS; reactive oxygen species) 會導致光傷害與光合作用構造不可預期的傷害。

*在自然界中,氧是以安定的三重態氧(3O2; triplet state oxygen)存在。安定的氧分子可經由不同的途徑活化形成單線態氧(1O2; singlet oxygen)、超氧陰離子(˙O2-;superoxide anion)、H2O2 氫氧自由基(˙OH; hydroxyl redical)統稱為活性氧分子(ROS)。

*如果一個被激發的葉綠素沒有立即將能量傳遞至另一個色素分子這個能量可能會與氧分子作用形成超氧化物或單線態氧。超氧化物會傷害細胞及葉綠素。

*葉黃素循環  (Xanthophyll cycle):在過多光照,內腔低pH及高濃度還原態的壞血酸下,紫黃素 (V) 經由酵素作用移去兩個氧 (去環氧作用de-epoxidation)形成玉米黃素 (Z) ,反之則由Z形成V

*滲透潛勢的調節是一種水分逆境的反應

 Ø滲透調節(osmotic adjustment) :因逆境誘發的代謝程序,造成溶質累積,使滲透潛勢的降低。溶質包括無機離子、醣類、胺基酸、山梨醇(sorbitol) 、甜菜鹼(betaine)

*低溫誘導脂質不飽和作用

 

三、長期馴化改變表現型

*光馴化:光照改變下,植物會改變其光合結構的構造與功能以適應

光。例如改變色素成分

 Ø高光下:單位面積之總葉綠素濃度減少,植物呈現淡綠或黃綠色。

 Ø低光下:植物呈現暗綠色。

*乾旱馴化影響莖/根比及葉面積

 Ø乾旱時,植物會將能量投資於根部生長,以利水分吸收。

四、草本種類耐凍是一種光與低溫之間的複雜交感作用

*草本植物對低溫的適應

 Ø短而密集的生長習性如葉片較厚包括葉肉細胞增加、柵狀組織的層數增加、增加細胞質及葉片降低水分含量。

 Ø馴化的植物分泌抗凍蛋白 (AFPsantifreeze proteins)

*木本植物在冰凍逆境馴化是自然界常見的現象,但其馴化的機制不明。

五、植物光合能力調適以反應高溫

*植物適應高溫稱為耐高溫植物(thermotolerant plants)

*光合作用對溫度敏感

六、氧氣可以保護馴化過程中的各種逆境

*O2作為一種光合作用電子傳遞系統的替代性電子接受者。在正常狀態下,超過5%~10%PSI所產生的光合作用的電子可與分子氧作用而非與NADP+作用此稱梅勒反應 (Mehler reaction)

*梅勒反應指水氧化形成的電子經PSIIPSI傳給fd後再傳給O2的電子傳遞鏈,產生 O2- (超氧化物自由基superoxide radical)又稱假循環式電子傳遞鏈 (pseudocyclic electron transport)

*植物暴露在高光下,易進行梅勒反應產生O2-

*氧可經由梅勒反應被PSI光還原。

*葉綠體也可經由葉綠體呼吸路徑(chlororespiratory pathway)在暗中還原氧。

授課教師:蔡智賢教授

國立嘉義大學園藝學系

修改日期:2022年07月17日