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第 十四章 對環境逆境的馴化 Acclimation to environmental stress |
講課大綱 (Lecture Outline)
一、馴化是一種與時間有關的現象
抗逆性 (stress resistance) Ø植物對逆境抵抗和忍受的能力,是植物對環境的一種適應性反應。 Ø植物的抗逆性方式 境迴(逃)避 (stress avoidance):避免和逆境接觸,植物不需要用能量及代謝對逆境作出反應。 逆境忍耐 (stress tolerance):植物直接與逆境接觸,逆境因子已進到組織,植物經由結構的或代謝的反應阻止、降低或修復由逆境造成的傷害,以維持其正常生命活動。 馴化 (acclimation):指植物在逆境壓力下,形成的形態結構和生理生化上對逆境的抵抗能力。此形態結構和生理生化特性不具遺傳性。 健化(hardening):植物對不利於生長和生存的環境的逐步適應過程。 二、馴化為快速,短期反應所啟動 對光、有效水分及溫度的馴化為快速,短期反應。 在自然界中驅動PSII及PSI的光量不必要平衡或一致。但為維持NADPH及ATP有效供應,需要PSII與PSI間穩定而平衡的電子 在較陰暗生長的葉片比在陽光照射具有較多的類囊體 (thylakoids)、較大的葉綠餅 (grana)、較高比例的重疊區域類囊體 (appressed thylakoids)(重疊區域類囊體含較多的PSII及LHCII )。 PSII與PSI之間動態激能的移動,為維持調節兩個光系統間的最適電子流,以避免環境瞬間光變化造成傷害。 類胡蘿蔔素的兩個功能 輔助色素及光保護 Ø當植物長期處在光抑制作用下,因累積活性氧分子 (ROS; reactive oxygen species) 會導致光傷害與光合作用構造不可預期的傷害。 在自然界中,氧是以安定的三重態氧(3O2; triplet state oxygen)存在。安定的氧分子可經由不同的途徑活化形成單線態氧(1O2; singlet oxygen)、超氧陰離子(˙O2-;superoxide anion)、H2O2、 氫氧自由基(˙OH; hydroxyl redical)統稱為活性氧分子(ROS)。 如果一個被激發的葉綠素沒有立即將能量傳遞至另一個色素分子,這個能量可能會與氧分子作用形成超氧化物或單線態氧。超氧化物會傷害細胞及葉綠素。 葉黃素循環 (Xanthophyll cycle):在過多光照,內腔低pH及高濃度還原態的壞血酸下,紫黃素 (V) 經由酵素作用移去兩個氧 (去環氧作用de-epoxidation)形成玉米黃素 (Z) ,反之則由Z形成V 。 滲透潛勢的調節是一種水分逆境的反應 Ø滲透調節(osmotic adjustment) :因逆境誘發的代謝程序,造成溶質累積,使滲透潛勢的降低。溶質包括無機離子、醣類、胺基酸、山梨醇(sorbitol) 、甜菜鹼(betaine)低溫誘導脂質不飽和作用
三、長期馴化改變表現型 光馴化:光照改變下,植物會改變其光合結構的構造與功能以適應 光。例如改變色素成分 Ø高光下:單位面積之總葉綠素濃度減少,植物呈現淡綠或黃綠色。 Ø低光下:植物呈現暗綠色。 乾旱馴化影響莖/根比及葉面積 Ø乾旱時,植物會將能量投資於根部生長,以利水分吸收。 四、草本種類耐凍是一種光與低溫之間的複雜交感作用 草本植物對低溫的適應 Ø短而密集的生長習性如葉片較厚包括葉肉細胞增加、柵狀組織的層數增加、增加細胞質及葉片降低水分含量。 Ø冷馴化的植物分泌抗凍蛋白 (AFPs:antifreeze proteins) 木本植物在冰凍逆境馴化是自然界常見的現象,但其馴化的機制不明。 五、植物光合能力調適以反應高溫 植物適應高溫稱為耐高溫植物(thermotolerant plants) 光合作用對溫度敏感 六、氧氣可以保護馴化過程中的各種逆境 O2作為一種光合作用電子傳遞系統的替代性電子接受者。在正常狀態下,超過5%~10%由PSI所產生的光合作用的電子可與分子氧作用而非與NADP+作用此稱梅勒反應 (Mehler reaction) 。 梅勒反應指水氧化形成的電子經PSII與PSI傳給fd後再傳給O2的電子傳遞鏈,產生 O2- (超氧化物自由基superoxide radical)又稱假循環式電子傳遞鏈 (pseudocyclic electron transport) 植物暴露在高光下,易進行梅勒反應產生O2- 。 氧可經由梅勒反應被PSI光還原。 葉綠體也可經由葉綠體呼吸路徑(chlororespiratory pathway)在暗中還原氧。 |
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授課教師:蔡智賢教授 國立嘉義大學園藝學系 修改日期:2022年07月17日 |