講課大綱 （Lecture Outline）

一、 氮循環:一種複雜的交換途徑

氮在大氣層 (atmospheric pool)、土壤層 (包括地下水groundwater) (soil pool) 及生物族群(biomass) 間相互轉換的過程稱為氮循環 (nitrogen cycle)。大氣中氮分子約有60%  (150-190百萬噸)  經由生物性固氮作用為NH3；約有30% (80百萬噸) 為工業性固氮成為NH3；約有10%為電性固氮  (閃電、紫外光) 成為 硝酸離子(NO₃^-)。

土壤中的氨經硝化作用 (nitrification) 成硝酸離子(NO₃^-)；植物與細菌競爭土壤中的硝酸離子 (NO₃^-) ；植物吸收土壤硝酸離子轉變成生物體中的生物量 (biomass) 有機氮 (蛋白質) ；生物死亡後經由微生物的作用，將有機氮分解轉化成氨稱為氨化作用 (ammonification) 。 

二、 生物固氮作用為原核生物所獨有

原核生物 (prokaryotic organisms)：細菌 (bacteria) 、藍綠藻 (氰細菌cyanobacteria) 。原核生物具有雙氮酶 (dinitrogenase) 可將氮分子還原為氨。

三、 豆科植物存在著共生的固氮作用

豆科-根瘤菌共生每年約可固定25-60 kg/ha。 

根瘤形成：

第1時期:根瘤菌的增殖 (multiplication) ，根圈菌落化 (colonization) 並附著在表皮及根毛細胞，根瘤創始。

第2時期:根毛捲曲及細菌侵入形成感染絲 (infection thread)。

第3時期:在根皮層形成根瘤。與第1時期同時發生。

第4時期:由感染絲釋放細菌並分化成特化固氮細胞。

四、 固氮作用的生物化學

固氮作用是由原核生物的雙氮酶 (dinitrogenase) 所催化。雙氮酶由兩大小不同的蛋白質所組成的多元複合蛋白質，生物固氮固定1分子的N2需8個電子，16分子的ATP。產生1分子NH3釋放1分子H2轉移1個電子需要2分子ATP。

五、 固氮作用的遺傳學

NIF基因族編碼成雙氮酶 (雙氮酶的合成直接受NIF基因族所控制) 。NOD基因族及NIF基因族調節根瘤。

六、 固氮作用產生的NH3轉變成有機氮

固氮作用的最初的產物為氨 (NH₃) ，氨(NH₃)在生理pH下會形成銨離子(NH₄⁺)，氨(NH₃)經硝化細菌作用形成硝酸離子(NO₃^-) 。

(一) 經由GS/GOGAT同化銨離子(NH₄⁺)

(二) 被固定的氮以天門冬醯胺及醯尿輸出 

七、 植物通常吸收硝酸態氮 

常硝酸離子 (NO₃^-) 是土壤中含量較多的氮源，且易為非固氮共生的植物吸收利用。但對於土壤中硝酸離子 (NO₃^-) 如何被植物根吸收機制，目前並未確定。在根中硝酸離子 (NO₃^-) 無法直接被同化必須被還原成NH4+，再同化成其他有機物。需要硝酸還原酶 (nitrate reductase; NR) 及亞硝酸還原酶 (nitrite reductase; NiR) 。高等植物硝酸還原酶(nitrate reductase; NR)由兩個相同次單元(subunit) 所組成。含有三個輔助基 (prothetic group) FAD、heme及MoCo (鉬複合物)。 NiR含Fe4S4及heme。 

八、 氮的循環:氮的同時輸入與輸出

氮素在組織中同時輸入與輸出的現象稱為氮的循環 (nitrogen cycling) 。葉中主要的蛋白質為Rubisco (核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶) 約佔可溶性蛋白質的40-80%，為光合作用的主要酵素，亦為一種貯藏性蛋白質。當植物其他組織需氮時Rubisco分解釋出氮源，但也因此降低光合作用速率。 

九、農業及生態系生產力依賴氮的供應 

授課教師:蔡智賢教授

國立嘉義大學園藝學系

修改日期：2022年07月17日