一、何謂植物逆境?

指對植物生存與生長不利的各種環境因素的總稱

二、植物以多種不同方式來反應逆境

健化(hardening):植物對不利於生長和生存的環境的逐步適應過程。

二、馴化為快速，短期反應所啟動

　

三、過量的光抑制光合作用

光抑制作用的大小可由光合效率(photosynthetic effeciency) 與光合容量(photosynthetic capacity)或葉綠素螢光來判斷

光抑制作用造成光合效率(斜率)與光合 容量降低

 ØF0(最小螢光)：黑暗時，開啟[P680PheoQA]構形的PSII反應中心所產生的最小螢光，又稱為背景。

 ØFm(最大螢光)：照光時，F0快速增加達開始時的最大螢光，光經由能量轉移和光化學關閉PSII反應中心[P680PheoQA-]

 ØFV(可變螢光)(variable fluoresence)=Fm-F0

 ØFV/Fm (PSⅡ最大光能轉化效率)

D1蛋白修護循環以克服PSII的光傷害以確保具有功能的PSII反應中心恆常供應

　

四、水分逆境對植物的生存是一種持續性的威脅

(一) 水分逆境導致膜的傷害

水分逆境 (water stress)包括浸水逆境 (waterloging stress)與缺水逆境(water deficit stress)

   Ø缺水逆境(water deficit stress)包括

        乾旱逆境(drought stress):在自然環境中，因缺少雨水所引起的水分逆境。

 Ø脫水逆境(desiccation stress):在實驗室中，使水分經由葉片蒸散，所引起的水分逆境。

水分逆境造成原生質膜及胞器膜失去完整性，並蛋白質的穩定性失去，離子滲漏率增加。

(二) 光合作用對水分逆境特別敏感

光合作用受水分逆境影響的途徑

Ø細胞水分潛勢過低，直接影響光合作用組織的完整性包括類囊體膜、ATPase、Mg2+濃度增加又促進水分潛勢降低、造成光抑制作用。

Ø氣孔的關閉

(三) 氣孔對缺水的反應

水分被動關閉 (hydropassive closure):當蒸散作用發生，水分自保衛細胞流失的量大於自鄰近細胞流入量時，保衛細胞失去膨潤狀態，導致氣孔關閉，此種氣孔關閉過程稱為水分被動關閉。

水分主動關閉 (hydroactive closure):當植物在感知水分逆境時，會產生一適應的機制，使氣孔關閉，此種機制牽涉到的一些離子與ABA (離層酸abscisic acid) 。ABA在葉肉中合成，累積在保衛細胞的葉綠體中，並促使保衛細胞失去膨潤狀態，導致氣孔關閉，此種氣孔關閉過程受代謝作用的影響稱為水分主動關閉。

　

五、植物對溫度的變動敏感

對低溫敏感的組織，常見的寒害徵狀包括原生質流受損(impaired protoplasmic streaming)、呼吸作用降低(reduced respiration)、光合作用降低(reduced photosynthesis)(抑制D1蛋白的修補循環(inhibits D1 repair cycle))、蛋白質合成降低或形式改變

高溫逆境誘導一類小分子量的蛋白質形成，稱熱休克蛋白(Heat shock protein, HSP)， 在高等植物中HSP有三類HSP90、HSP70和分子量在17~28 kDa之間的異質性蛋白(heterogeneous group)(泛素(ubiquitin) ，被認為是一種HSP)。

　

六、蟲害與病害代表生物的逆境

過敏性反應(hypersensitive reaction):植物受昆蟲或潛在的致病性微生物的反應，會改變細胞壁的組成與物理性、合成次級代謝產物，以隔離和限制入侵病原的傳播，此種反應稱之。

過敏性反應的初期為相關防禦基因的活化

 Ø產生病原性相關蛋白(PR protein; pathogenesis-related proteins)，PR蛋白的功能作為蛋白酶抑制劑(proteinase inhibitors)以阻止病原體蛋白酶的作用及合成β -1,3-葡聚醣酶(β-1,3-glucanase)及 凱丁質酶(chitinase)以分解病原體的細胞壁。

 Ø活化編碼合成異類黃酮(isoflavonoids)及其他植物防禦素(phytoalexins)合成相關酵素的基因，限制病原體的生長。

植物對一開始的感染反應，慢慢發展出全面性的免疫能力，稱為系統性後天抗性(SAR: systemic acquired resistance) 。如水楊酸(salicylic acid)及其乙醯衍生物(acetylsalicylic acid)

 Ø當第一次病原體感染植物體，刺激一區段的過敏反應(HR)及水楊酸(SA)合成。水楊酸經由韌皮部運至植物其他部位，以避免其他病原體二次感染。水楊酸可以轉變成甲基水楊酸(MSA: methylsalicylic acid) ，MSA具揮發性，可以作為空中的訊號 。

　

七、逆境的共同特徵

逆境都會造成抑制光合作用(慢性光抑制chronic photoinhibition)及作物產量降低，合併非生物性與生物性逆境，產量減產70%~87%。