非洲鳳仙花果實
第八章 光合作用中的能量不滅:CO2同化作用
Energy conservation in photosynthesis: CO2 assimilation
講課大綱 （Lecture Outline）
一、 氣孔複合物控制氣體的交換與水分的喪失
葉片上的氣孔具有高度的擴散能力，提供一個具有效率的機制，以調節氣體的交換與避免水分的喪失。
輔細胞、保衛細胞及中間開口合稱為氣孔複合物
(stomatal complex) 或稱為氣孔結構 (stomatal apparatus)。
雙子葉植物之保衛細胞其近孔壁(腹壁)較厚，遠孔壁 (背壁)
較薄。單子葉植物保衛細胞呈亞鈴形或骨狀，細胞之兩端圓且大細胞壁薄，中心細長，細胞壁厚。
二、 CO2以擴散方式進入葉片
孔徑大時CO2的擴散速率與孔徑 (非面積) 成正比，但孔徑越小其單位面積CO2的擴散效率增加 (開口面積成正比)，溢流效應增加。
三、 氣孔的開閉機制
保衛細胞滲透潛勢假說 (guard cell osmotic
potential hypothesis) ：大量K+自表皮細胞及輔細胞進入保衛細胞是啟動氣孔的開啟。
氣孔關閉的可能機制是Ca2+為細胞漿吸收，使膜發生去極化，導致陰離子管道 (anion channel) 打開Cl-釋出，K+隨後被動擴散流入鄰近的表皮細胞或輔細胞。
四、 氣孔運動也受外界環境因子的影響
(一) 光與二氧化碳調節氣孔開啟
低CO2及光照促進氣孔開啟。紅光與藍光會促進氣孔開啟，但氣孔對藍光的敏感度高於紅光。
(二) 水分狀態與溫度影響氣孔開啟
當蒸散作用發生，水分自保衛細胞流失的量大於自鄰近細胞流入量時，保衛細胞失去膨潤狀態，導致氣孔關閉，此種氣孔關閉過程稱為水分被動關閉。氣孔關閉過程受代謝作用的影響稱為水分主動關閉。
溫度影響氣孔開啟多為間接方式
(三) 氣孔運動隨內生性韻律變動
在恆定的環境下，很多生物具有週期性波動，此種現象稱為內生性韻律 (endogenous rhythm) 。
五、 光合作用的碳素還原 (PCR) 循環
(一) 羧化作用 (carboxylation)
(二) 還原作用 (reduction)
(三) 再生作用 (regeneration)
(四) PCR循環的能量：CO2:NADPH:ATP=1:2:3
六、 PCR循環具高調節性
(一) RuBP的再生是自動催化作用：植物會經由自動催化作用 (autocatalytic) 的再生反應來增加RuBP的濃度。
(二) Rubisco的活性間接受光調節
(三) PCR循環中5個光調節酵素
Rubisco
甘油醛-3-磷酸去氫酶 (Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
果糖-1,6-二磷酸酶 (Fructose –1,6-bisphosphatase)
景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶 (Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase)
核酮糖-5-磷酸激酶 (Ribulose-5-phosphate kinase)
七、 C3型植物也存在著競爭碳素的氧化過程
(一) Rubisco可催化CO2及O2的固定作用：光合作用的碳氧化作用(PCO cycle ; photosynthetic carbon (oxidation cycle) ，有葉綠體 (chloroplast)、過氧化體 (peroxisome) 、粒線體 (mitochondrion) 3個胞器參與。
(二) 光呼吸的功能
1. 是一浪費能量的生理反應。
2. Rubisco 中加氧酶是演化不可避免的過程，為演化上的遺物，無特殊的功能。
3. 乙醇酸循環擔任清除者(scavenger)功能。
4. 形成甘胺酸與絲胺酸參與其他生化合成路徑。
5. 消耗過多的激能，以保護葉綠體避免光氧化作用。
(三)除了PCR cycle外，葉綠體存在著一個氧化戊醣磷酸循環
氧化戊醣磷酸循環第一步是將G6P經由G6P去氫酶催化氧化成6-磷酸葡萄糖酸
(6-phosphogluconate) 為速率決定步驟。
氧化戊醣磷酸循環的功能
1. 產生的NADPH參與葉肉細胞內脂類 (lipid) 及脂肪酸 (fatty acid) 的生合成。
2.
產生戊醣磷酸以作為合成核酸 (nuclei acid) 所需的核糖 (ribose) 及去氧核糖 (deoxyribose) 的前驅物。
3. 產生4C的赤蘚糖-4-磷酸為合成芳香族胺基酸 (aromatic amino acids) 、木質素 (lignin) 、類黃酮類 (flavonoids) 的前驅物。
4. 在黑暗中形成的Ru5P可在光照時轉成RuBP作為啟動PCRC的受質。
八、 C4特徵植物:另一個同化CO2的生化機制
C4型植物其固定CO2後，第一個產物為4C酸
(草醋酸: OAA: oxaloacetate)。
C4型植物葉子解剖上具有Kranz的構造，C3
cycle (PCRC) 在維管束鞘細胞內進行。C4
cycle在葉肉細胞內進行。
C4型植物同化1CO2時需消耗2NADPH及5ATP ，較C3型植物多消耗2ATP 。
九、 C4特徵植物在生態上意義
十、 景天酸代謝 (CAM) 植物:一種適應於沙漠生長
有效減少水分的散失是CAM植物獨特的特徵
十一、 C4與CAM植物光合作用需要精密的調節作用與時間的整合
授課教師:蔡智賢教授
國立嘉義大學園藝學系