講課大綱 （Lecture Outline）

一、 葉片是光合作用機器為主要吸收光能之處

A. 光子直接打到柵狀細胞中的葉綠體並且為葉綠素所吸收。

B. 篩漏效應 (sieve effect) ：光子經過柵狀細胞未被葉綠素吸收，進而到海綿細胞才被吸收或到下一片葉子才被吸收。

C. 透鏡效應 (lens effect)：上表皮細胞似凸透鏡可將光子聚光，再打到柵狀細胞側壁的葉綠體並且為葉綠素所吸收。

D. 光引導效應 (light-guide effect)：由於細胞的折射指數大於空氣，光在細胞-空氣界面間的折射，形成一條由柵狀組織到海綿組織的管道。將光引導到海綿組織中為葉綠素所吸收。 

二、 光合作用是氧化還原作用的過程

    光合作用屬於氧化還原作用始於1920 van Niel的光合硫化菌研究，van Niel 利用這個試驗證實光合作用氧氣不是來自CO₂ (來自H₂O)。

    Hill (1939) 將單離的葉綠體加入鐵氰化物 (ferricyanide) 代替CO₂，結果無碳水化合物形成，但有O₂的釋出。

    Ruben and Kamen (1940s) 利用CO₂及H₂O同位素O¹⁸作為標記證實氧氣來自H₂O。 

三、 光合作用的電子傳遞系統

    電子傳遞鏈的功能在於將水中獲得低能量的電子，再用葉綠素分子所捕獲的光，將電子能量提高產生強還原物NADPH 。

量子產量 (Φ;quantum yield) ＝產物產量/光子數。

    光合作用可以CO₂消耗量或O₂釋放量來表示其光合速率大小。還原1個CO₂的需要4個的電子 (e^-) ，根據實驗值，還原1個CO₂的需要8-10個的光子。假設需要4個電子8個光子，則每1個電子需要被激發2次。

    Emerson and Lewis 利用兩種波長 650-680 nm (660 nm) 與700-720 nm (710 nm)照射綠藻得到的光合速率是相同。如果同時照射此兩個光所得到光合速率為單獨照射所得到光合速率總合的2-3倍，這種現象稱為愛默生增強效應 (Emerson enhancement effect) 。愛默生增強效應顯示光合作用包含2個光化學反應或系統，其中1個受短波長 (≦680 nm) 驅動，另1個受長波長 (> 680 nm) 驅動。 

光系統I (photosystem I)：PSI

光系統II (photosystem II)：PSII

光系統主要包括兩部分

  1. 天線葉綠素 (antenna chlorophyll) 主要為葉綠素及葉綠素-蛋白複合體(CP;chlorophyll-protein) ，吸收光子並傳遞激態的能量到反應中心。

2. 反應中心 (reaction center) 主要分子為葉綠素，接收由天線葉綠素傳遞來的能量。 

    光系統I (PSI) 最大吸引波長為 700 nm其反應中心稱為P700。光系統II (PSII) 最大吸引波長為 680 nm其反應中心稱為P680。 

    捕獲光複合體 (LHC: light-harvesting complex) 的功能在於延伸天線葉綠素以捕獲光能，含有葉綠素總量的70%及所有葉綠素b。 

    細胞色素複合體 (Cyt: cytochrome complex) 屬於一種蛋白質複合體，主要包括細胞色素b₆複合體、細胞色素f複合體及鐵硫蛋白 (FeS protein or Rieske iron-sulfur) 。連接PSII與PSI形成一電子傳遞鏈。

    CF₀-CF₁偶聯因子 (coupling factor) 或稱ATP合成酶 (ATP synthase) ，質子在基質與內腔向性的移動形成質子梯度導致ATP合成。 

光反應：

    氧氣釋出蛋白複合體 (OEC:oxygen evolving complex) 位於內腔與PSII的反應中心緊密結合。

    當P680氧化形成激態P680 (P680⁺) 及Pheo^- 時， Pheo^-很快 (10^-12s) 將電子傳給QA形成 [P680⁺ Pheo QA^-] ，此時稱PSII反應中心是處在關閉 (close) 狀態。

    電子由QA傳到粒線醌 (PQ;plastoquinone) 形成 [P680⁺ Pheo QA] ，將PQ還原成PQH2 (plastoquinol) ，PQH2釋出2H⁺到內腔，再氧化成PQ。由於P680⁺為強的氧化物，很快地 (10^-12s) 又還原成P680，形成 [P680 Pheo QA] ，此時稱PSII反應中心是處在打開狀態。

    2PQH₂釋出4H+到內腔，再氧化成PQ。電子則傳遞至細胞色素複合體及粒線氰藍(PC; plastocyanin) ，粒線氰藍為含銅 (Cu²⁺/Cu⁺) 複合體。

    P700接受光照後很快地 (10^-12s) 形成P700⁺，A為電子接受者 (葉綠素a) ，隨後將電子傳到鐵氧化還原蛋白 (fd; ferredoxin) (fd為一種含鐵硫的蛋白) 。

    電子從fd通過鐵氧化還原蛋白-NADP⁺還原酶 (ferredoxin-NADP⁺ reductase) 傳至NADP⁺形成NADPH。

    整個光反應中使質子在內腔累積形成跨膜梯度。依Mitchell 的化學滲透機制經光合磷酸化作用形成ATP 。

四、 光合磷酸化作用合成ATP

    葉綠體內經由光照射產生ATP稱為光合磷酸化作用 (photophosphorylation) 。在光反應中電子由水分氧化後供給，經由電子傳遞系統最後到NADP⁺ ，此稱為非循環性電子傳遞 (noncyclic electron transport) 。在葉綠體中合成ATP稱為非循環性光合磷酸化作用 (noncyclic photophosphorylation) 。

    兩個機制與質子累積有關: Q-循環 (Q-cycle) 及水分的氧化。

    每一對電子經由非循環性電子傳遞系統可預期產生1分子的NADPH 及2分子的ATP (3H⁺/ATP)。 

五、 類囊體的側面異質性

    光系統I (PSI) 、光系統II (PSII)、細胞色素複合體 (Cytb₆f)、 ATP合成酶、粒線醌 (PQ) 、粒線氰藍 (PC) 與鐵氧化還原蛋白 (fd) 不均勻分布在基質、類囊體膜及內腔。 

六、 光捕獲複合體是一種超天線複合體可調節能量的分布

    在較陰暗生長的葉片比在陽光照射具有較多的類囊體 (thylakoids) 、較大的葉綠餅 (grana) 以及高比例的重疊區域類囊體 (appressed thylakoids) 。重疊區域類囊體含較多的PSII及LHCII。

    植物需經常面對光量與光質的變動以調節進入PSII與PSI的能量。蛋白質激酶對於類囊體膜上的氧化還原相當敏感，當過多的能量流向PSII時被活化，造成PQH2的累積。LHCII磷酸化作用增加，蛋白質負電荷增加，導致LHCII與PSII分離。

    當PSI活性增加，導致PQ再被氧化、蛋白質激酶活性下降、蛋白質磷酸酶 (protein phosphatase) 活性增加， LHCII進行去磷酸化，造成LHCII由基質類囊體移入類囊體的重疊區域，LHCII與PSII結合。PSII與PSI之間動態激能的移動，為維持調節兩個光系統間的最適電子流，以避免環境瞬間光變化造成傷害。 

七、 光合作用的光抑制:光保護與光傷害

    當光子通量超過植物所需時，導致光合作用速率的下降稱為光抑制作用。

       光保護 (photoprotection):經由一系列的增加熱分散，快速可逆的抑制PSII反應中心。

       光傷害 (photodamage):經由一系列的氧化環原作用傷害反應中心的D1蛋白，緩慢可逆的抑制PSII反應中心

避免光抑制作用

1. 類胡蘿蔔素的光保護。在過多光照，內腔低pH及高濃度還原態的壞血酸下，紫黃素 (V) 經由酵素作用移去兩個氧 (去環氧作用) 形成玉米黃素 (Z) ，反之則由Z形成V 。

2. O₂作為一種替代性電子接受者以避免光抑制作用

3. D1修補循環克服對PSII的光傷害 

八、 光合作用的電子傳遞系統的抑制劑是有效的殺草劑

    很多商業上重要的除草劑 (herbicides) ，作用在阻斷光合作用的電子傳遞。這種除草劑有兩大類1.尿素的衍生物2.三氮苯類除草劑。尿素的衍生物與三氮苯類除草劑都是經由根吸收，再運送到葉片。作用機制為除草劑與PSII的D1蛋白質的Q_B結合位置結合，阻斷電子傳遞至PQ。

授課教師:蔡智賢教授

國立嘉義大學園藝學系

修改日期：2022年07月17日