非洲鳳仙花果實 |
第 十五章 適應環境 Adaptations to the environment |
講課大綱 (Lecture Outline)
一、陽光和陰影適應-植物對不同光照的反應
陰性植物 Chl a/b 約2.0~3.0 表示具有較多的LHC (因chl b 主要存在於LHC中 表示在低光下具有高光合效率,光飽和的光合速率低於陽生植物 Rubisco含量低於陽生植物
二、C4植物適應高溫與乾旱 C4植物 (C4 plants):源自熱帶或亞熱帶,至少有3科單子葉植物,15科雙子葉植物,沒有1個科完全是C4植物,表示C4循環是在被子植物演化的過程中。 1. C4綜合徵是另一個同化二氧化碳的生化機制 在高光高溫(30℃~40℃)下,C4植物的光合作用速率約為C3植物的2~3倍。 具有CO2-濃縮能力 (CO2-concentrating capacity)造就抑制光呼吸的CO2的釋出。 在低CO2吸收及水分逆境下,維持旺盛光何合能力。 C4型植物其固定CO2後,第一個產物為4C酸 (草醋酸: OAA: oxaloacetate)。 三種C4循環的變型 (亞型),三者之間主要不同點為 (1) 轉運至維管束鞘細胞的C4酸形式 (2) 去羧化酵素的特性與所在胞器 (3) 運回至葉肉細胞的C3酸形式 在高光高溫 (30~40℃ ) 下C4型植物的光合作用速率約為 C3型植物的2-3倍,但總生產率 (productivity) 並未增加。此因每同化1CO2時,需消耗2ATP使PEP再生。因此, C4型植物同化1CO2時需消耗2NADPH及5ATP ,較C3型植物多消耗2ATP 。 2. C4綜合徵通常與Kranz葉片解剖構造有關C4型植物葉子解剖上具有Kranz的構造 (一些C3雙子葉植物亦具有Kranz 的解剖構造) 3. C4綜合徵具有生態意義 (表15.2) 4. C4綜合徵呈現對溫度感受的差異 > C3型植物的量子產量隨葉溫的增加而降低 C4型植物的量子產量不隨葉溫的增加而維持一定的水準 5. C4綜合徵與水分逆境有關 蒸散比 (TR:transpiration ratio)=(H2O被蒸散的莫耳數/CO2被同化的莫耳數)=1/(水分利用效率 (WUE:water use efficiency)) 6. C4綜合徵與光需求 C4型植物:無光飽合點(有些有光飽合點),C3型植物:400-500 μmol photons m-2 s-1
三、景天酸代謝是一種適應沙漠生活 景天酸代謝 (CAM:crassulacean acid metabolism) 為另一種CO2濃縮機制,最先被大量研究的是景天科的植物而命名,約有23科開花植物,1科蕨類為CAM植物,包括仙人掌科 (Cactaceae)(整科為CAM)、大戟科 (Euphorbiacea) (整科為CAM)級水龍骨科 (Polypodiaceae) CAM植物獨特的特徵--有效減少水分的散失 肉質葉片或莖、可形光合作用的莖、液胞大而充分水分、氣孔夜間開啟,白天關閉、夜間蓄積蘋果酸,細胞酸化、夜間消耗碳水化合物 CAM型植物其固定CO2後,第一個產物為4C酸 (草醋酸: OAA: oxaloacetate)。 1. CAM是C4綜合徵的變形嗎? 相同點: ØCAM與C4型植物都利用PEPcase將PEP合成4C酸 (C4路徑) Ø4C酸進行去羧化作用釋放CO2才進入PCRC中利用 (C3路徑) 。 相異點: ØC4型植物碳同化作用是組織的分工 C4路徑—葉肉細胞,C3路徑—維管束鞘細胞 ØCAM植物碳同化作用是時間的分工 C4路徑—夜間,C3路徑—白天 ØC4型植物是一封閉循環,CAM植物是一非封閉循環 ØCAM在演化上早於C4型植物2. CAM植物特別適合於乾燥的棲息地 CAM植物的蒸散比約為50-100明顯低於C3及C4型植物,也因此造成白天碳的同化速率約為C3型植物的1/2以及C4型植物的1/3 。
四、C4與CAM光合作用需要進行精確的調節和時間整合 C4光合作用與CAM的成功運作需要有效調節 存在於C4及CAM植物進行光合作用的組織中,其PEPcase比C3型植物及其他非進行光合作用的組織具有較高之活性且受到光的調節。 ØC4型植物-光促進PEPcase的活性,降低malate抑制作用的敏感性。黑暗抑制PEPcase的活性,對malate的抑制作用敏感。 ØCAM植物-光抑制PEPcase的活性,對malate的抑制作用敏感。黑暗促進PEPcase的活性,對malate的抑制作用不敏感。
五、植物生物群落反映各種生理適應 熱帶雨林群落展現最大的植物多樣性 蒸發散作用(evapotranspiration) 是水循環的主要貢獻者 沙漠多年生植物為適應環境,以減少蒸散作用(transpiration) 及熱負荷 沙漠一年生植物是短命植物(ephemerals) |
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授課教師:蔡智賢教授 國立嘉義大學園藝學系 修改日期:2022年07月17日 |