非洲鳳仙花果實
第 十七章
細胞的生長與發育
Growth and development of cells
建置:2010年02月07日 修改日期：2022年07月17日
講課大綱 （Lecture Outline）
一、
生長的植物細胞存在著一個複雜細胞壁
植物細胞是為一複雜的混合物質，稱為細胞外基質( ECM：extracellular matrix) ，所圍繞 (位於原生質膜外) –細胞壁。
初生細胞壁是一纖維素微纖絲纖(cellulose microfibril)網狀系統與葡聚醣交聯聚合
所有的雙子葉植物與半數的單子葉植物的初生細胞壁其交聯聚合葡聚醣為木葡聚糖 (XyGs:xyloglycans) ，XyGs的直鏈為β(1→4)葡萄糖鏈，分支為葡萄糖第6個碳上的氧與木糖結合，此木糖可能為阿拉伯糖 (arabinose) 、 半乳糖 (Galactose)或葡萄醣醛酸 (glucuronic acid)所取代。
纖維素聚醣晶格被嵌入在果膠和蛋白質的基質中
初生細胞壁中約有35%為果膠 (pectins) 或果膠質 (pectic substances)，10%為醣蛋白 (glycoprotein)。
纖維素微纖絲在原生質膜內組裝並被擠壓到細胞壁中
纖維素合成酶(cellulose synthase) 位於原生質膜上
纖維素的前驅物為尿苷二磷酸葡萄糖(UDP-Glu; uridine
diphosphosglucose)
二、細胞分裂
細胞週期(cell cycle)分為G1、S、G2、M四個階段，G1、S、G2三階段稱為間期 (interphase)，M 細胞分裂期。
細胞週期蛋白依賴型激酶 (CDKs; cyclin-dependent kinase) 的活性調控細胞週期
CDKs由兩個次單元(催化部位與細胞週期蛋白)所構成，植物至少有四種cyclin (A、B、D及H)。
原生質連絡絲(plasmodesmata)是原生質的管道，延伸通過細胞壁連接相鄰細胞的原生質體。
三、細胞壁與細胞生長
水分是細胞擴大的驅動力
細胞壁內的應力鬆弛作用(stress relaxation)是細胞生長過程的中樞
1.原生質體試圖擴張時會對細胞壁產生壓力，此壓力即為膨壓。
2.膨壓擠壓細胞壁，使細胞壁內產生應力(壁壓) 。
3.應力的鬆弛是細胞生長的開始
4.細胞壁的鬆弛(wall loosening)的要素，可能是連接兩個纖維素微纖絲的木葡聚糖(xyloglucan) 。
5.木葡聚糖連接的鬆動會引起應力的鬆弛作用，也導致膨壓成適當比例降低。
6.膨壓降低，引起細胞水分潛勢的下降，使水分流入。
7.水分流入，造成細胞體積的增加，膨壓及應力恢復。
四、植物細胞利用連續的信號流提供信息修改發育
信號必需被接收(received) ，並經轉換(converted)及傳導(transduced) ，才能改變植物的化學或新陳代謝的反應(response)。
信號的感知與傳導有兩種主要機制
1. 感知蛋白與原生質膜相關聯
2.信號(如荷爾蒙)為細胞處理，並移入到核內與核的受體作用，以活化或阻遏基因的表達。
G-蛋白系統是一個無所不在的受體系統，G-蛋白受體系統信號傳遞模式
1.信號分子(配體ligand) 與跨膜GPCR結合
2. 增加GPCR 與G-蛋白的親合力
3. GTP取代G-蛋白上的GDP
4. 造成G-蛋白Gα次單元與Gβγ 次單元分離
5.活化或去活化效應器(子)(effector)
6.GTPase活性，將Gα次單元的GTP水解，使Gα去活性及使兩個次單元再重組。
五、信號傳導包括了多種多樣的第二信使
信號的傳導牽涉到一可移動的小分子稱為第二信使(second messengers) ，功能為延續從受體而來的信號到細胞內生化機制上的反應及具有放大增加(amplify)信號的功能。
第二信使包括G-蛋白質(G-protein)、蛋白質激酶(protein kinase)、環核苷酸(cyclic nucleotides)、鈣離子(calcium ion)、肌醇三磷酸 (inositol triphosphate)、乙烯乙二醇(二醯甘油酯diacylglycerol) 。
六、信號路徑間存在著串擾 (crosstalk)
在所有信號路徑中有廣泛的信號串擾(cross talk:在各個類別的信號、分支和合併傳導路徑之間的相互作用，所有這一切都有助於協調信號的發展。)，例如植物生長素(auxin)、激勃素(gibberellin)、(brassinosteroids)三者均可刺激下胚軸的伸長。而細胞分裂素(cytokinin)、乙烯(ethylene)及光則抑制下胚軸的伸長。
授課教師:蔡智賢教授
國立嘉義大學園藝學系