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非洲鳳仙花果實 |
第五章 生物能量學與ATP合成 Bioenergetics and ATP synthesis |
講課大綱 (Lecture Outline) 一、 生物能量與生命體中能量轉變 (一) 太陽是一個主要能源 太陽在一年之中所釋放能量為1034焦耳。 太陽是由氫和氦組成,在太陽的核心發生核燃燒 (nuclear burning) 的三個步驟稱為質子-質子鏈 (proton-proton chain or pp chain)。 Einstein提出能量與質量之關係:E=mc2 (二) 熱力學定律 第一熱力學定律─能量守恆定律。 第二熱力學定律─若一反應可自發性的進行,則系統的總熵(entropy)一定為增加。 第三熱力學定律─在絕對零度時,所有分子都不動,熵等於零,動能為零。 (三) 自由能 自由能 (Gibbs free energy) 是系統能量的一部分,當整個系統 (如活細胞) 溫度不變時,可以做功的能量。 Gibbs根據熱力學第一及第二定律,並假設在恆溫恆壓下進行提出自由能的公式:ΔG=ΔH-TΔS。 當ΔG>0時反應處於吸能反應;ΔG=0時反應處於平衡狀態;ΔG<0時反應處於釋能反應。 標準自由能變化:定義:反應物濃度為1 M,在25℃、1 atm之條件下所產生的自由能變化,稱為標準自由能變化,記為ΔGo。 生化反應而言,標準狀態下之pH=7.0,在此標準狀態下之標準自由能變化則記為 ΔGo'。 標準自由能變化 (ΔGo') 與化學反應的平衡常數(K'eq=[Beq]/[Aeq]) 之關係: ΔG=ΔGo'+ RT 1n K'eq ; 平衡時ΔG=0
ΔGo'=-RT 1n K'eq 二、 生命體中能量轉變與其偶合 (伴隨) 反應 (一) ATP的自由能與磷酸轉移反應相關聯 ATP是細胞的主要能量提供者。在ATP水解酶的幫助下,水解ATP的磷酸鍵,釋放出ADP和無機磷酸根。 (二) 自由能變化與氧化-還原反應相關聯 氧化還原反應 (Oxidation-Reduction Reaction),簡稱 (redox reactions) ,即電子由提供者轉移到接受者的反應。氧化反應: 與氧化合,或失去氫之反應;還原反應: 與氫化合,或失去氧之反應。 氧化還原勢 (redox potential: Eo) 是指氧化還原偶接受或提供電子給對方能力又稱為氧化還原電位。氧化電位:失去電子的相對大小;還原電位:得到電子的相對大小。 生物能量學定義標準氧化還原勢是在pH=7 ,以及氧化態與還原態比為1時。 生物系統之標準電位差 (ΔEm) 與標準自由能(ΔGo')間的關係:ΔGo'=-nFΔEm 三、 ATP的化學滲透合成 1961 年Peter Mitchell提出化學滲透假說 (chemiosmotic hypothesis) 來解釋電子傳遞與ATP的合成。 Mitchell的假說建立在兩個基本需求: 1. H+無法通透能量傳導膜。 2. 電子載體 (electron carriers) 蛋白不均勻分布在膜的兩側。 膜兩側的 H+濃度形成一個梯度或稱為質子梯度 (proton gradient),記為ΔpH。允許H+通過的蛋白質稱為質子幫浦 (proton pump) 。 在葉綠體中,因光照形成質子梯度,引起化學滲透以合成ATP ,稱為光合磷酸化作用 (photophosphorylation) 。 在粒線體中,因電子傳遞系統間的氧化還原作用形成質子梯度,引起化學滲透以合成ATP ,稱為氧化磷酸化作用 (oxidative phosphorylation) 。 |
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授課教師:蔡智賢教授 國立嘉義大學園藝學系 修改日期:2022年07月17日 |