毛西番蓮　

第10章光合(成)作用

（Photosynthesis）

公佈欄

第01章 關於植物學

第02章 生命的化學

第03章 植物細胞與細胞週期

第04章 植物體的組織編制

第05章 莖系及其構造

第06章 葉之形狀與構造

第07章 根系及其構造

第08章 代謝觀念

第09章 呼吸作用

第10章 光合成作用

第11章 吸收及運輸系統

第12章 減數分裂與植物生活

第13章 花與有性生殖

第14章 種子與果實

第15章 生長與發育之控制

第16章 遺傳學

第17章 生物技術

第18章 演化、系統分類學及系統發生學

第19章 原核生物與病毒

第20章 真菌

第21章 原生生物

第22章 苔蘚植物

第23章 低等維管束植物

第24章 裸子植物

第25章 被子植物

第26章 生態學、生態系及植物群體

第27章 生態學與植物群落

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講課大綱（Lecture Outline）

　

I. 藉由植物來控制光能

A. 植物將光能轉化為化學能並貯藏再利用。

B. 植物可以作為其他有機物的食物來源以維持生命。

II.光合作用方程式的進展。

A.早期研究的原料與產物

  1.  van Helmont’s 在柳樹試驗中，駁斥植物是從土壤吸收物質來維持生命的論點。

  2. Priestly指出植物行光合作用時會釋出氧氣。

  3. Senebier證明需要固定氣體或需要二氧化碳。

  4. Lavoisier 指出綠色植物在有光的條件下利用CO2並釋出氧氣。

  5. Ingen-Housz 發現碳是作為植物的營養源。

  6. de Saussure 提出水參與此過程。

  7. von Sachs 發現在暗期時葉片中的澱粉會消失，光照時恢復。

B. 由比較研究顯示，一些分子可能提供H給CO2

  1. 光合作用總方程式：

     6CO2＋6H2O ---＞C6H12O6，需要光

  1. van Niel在Standford大學研究其他不同的光合作用菌的類群，其結論為除了水外，其他化合物可能被作為在光合作用中CO2的還原，H2O、H2S或H2可能作為H的供給者。

2.III.光反應(light reaction)與酵素的反應

A. Engelmann使用藻類及細菌為材料，證明光質參與光合作用

1.紅光及藍光為藻類光合成胞器所捕獲

B. Reinke觀察到在低或中光強度下，光合作用速率隨光強度增加而增加。

C. Blackman推論光合作用可能被劃分成兩個部分，光化學反應對溫度的轉變鈍感，及對溫度敏感的反應稱暗反應(註：暗反應應改稱為CO2的還原作用)。

IV.葉綠體(chloroplast)：光合作用的位置

A. Hill指出由細胞分離之葉綠體可以持續捕捉光能。

   B. Arnon及其他學者指出分離葉綠體可以將光能轉化為化學能並還原CO2。

C. 葉綠體的構造對捕捉光能的重要性

1.葉綠體具有2種型式的內質膜

a.葉綠餅(grana)及基質薄膜(stroma lamellae)

D. 化學合成(chemosynthesis)：相似於光合作用，但化學能比光能更能驅動合成反應

1. 生活於不適當環境下的細菌可利用已被還原的無機化合物。

2. Archaea微生物在高溫下繁殖茂盛，是否為所有生命的祖先?

3. 化學性自營生物(chemoautotrophs)與其說是利用光能還不如說是利用被還原的無機化合物作為能量的來源，由無機物中產生食物。

    E. 試驗顯示葉綠體有不同功能

1. 綠色類囊體(thylakoid)捕捉光源，從水中釋出O2，由ADP及磷酸鹽形成ATP，還原NADP+形成為NADPH。

2. 無色的基質(stroma)含有水溶性酵素，捕獲CO2，並使用在醣生合成中形成的ATP及NAPDH。

V.將光能轉化為化學能

A. 光具有波(wave)及粒子(particles)的特性

1. 短藍光之波長比長紅光波長具有更多的能量。

B. 類囊體膜將光能轉換為化學能的反應

1. 植物顯現綠色主要是因為綠色這一部份的可見光譜被反射。

2. 分光光度計(spectrophotometer)測定並畫整個可見光譜中每一波長的吸收光之百分率稱為吸收光譜(absorption spectrum)。

3. 維管束植物含有葉綠素a及b (chlorophyll a and b)，此兩者可以吸收紅光、藍光、靛光(indigo)及紫色光波以啟動光合作用。

a.當一個光子(photon)被葉綠素分子吸收或被捕捉，光子能量會導致一個電子從其原子上移走使其成為一個高能量狀況，此時葉綠素是處於激態(excited state)且不安定，而電子會迅速移回到原始能量狀況。

b.在光合作用中，存在激態葉綠素a分子的能量，可驅動H2O中電子，將NADP＋還原為NADPH。

 4. 類囊體中的光系統I及II (photosystem I and II)會捕捉光並釋放氧

a.在類囊體中的光系統包含有葉綠素a、b及類胡蘿蔔素(carotenoid)，光系統II含有胡蘿蔔素(carotene)。

b.經由色素吸收的能量被轉移至反應中心(reaction center)的特殊葉綠素a中(光系統I為P700；光系統II為P680)。

c.激態的葉綠素a失去一個電子。

d.存在於激態的葉綠素a分子的能量可使水轉移一個電子至還原態的NADP+形成NADPH，NADPH可使CO2還原形成醣。

5.在光解作用中，高氧化態P680分子從水中獲得電子，同時伴隨氧及氫離子之形成。

a.在非循環性電子傳遞系統(noncyclic electron transport)中，電子由被光照形成激態的P700流到NADP+；而循環性電子傳遞系統(cyclic electron transport)則無；非循環電子傳遞系統有兩個光系統參與。

b.循環性電子傳遞系統僅光系統I參與且電子不會由被光照形成激態的P700流到NADP+；電子流回電子傳遞鏈及回到P700中的葉綠素a分子；沒有NADPH的形成。

c.循環性光合磷酸化作用(cyclic photophosphorylation)僅產生ATP，非循環性光合磷酸化作用(noncyclic photophosphorylation)產生ATP及NADPH。

VI.CO2還原為醣：光合成之碳循環

A.酵素催化許多非光依賴性之光合作用反應

1.在基質中，核酮糖二磷酸羧化\加氧酶(rubisco)結合CO2產生麟酸甘油酸(PGA)。

B.使用放射性CO2及色層分析檢定碳循環

1.使用CO2中放射性14C追蹤每一個中間產物。

C.綠色植物累積碳源最主要的途徑是C3途徑

1.在基質(stroma)中CO2結合核酮糖1,5-二磷酸(RuBP)產生2個PGA分子，ATP供給1個磷酸鹽形成RuBP；在PGA還原為PGAL反應中，NAPDH會供給一個電子及氫；ATP轉換為ADP及Pi。在PGAL反應中，NADPH及ATP的能量轉為貯存能於PGAL；PGAL為酵素催化轉換為3碳醣(triose)，二羥基丙酮磷酸(dihydroxyacetone phosphate)；果糖雙磷酸(fructose bisphosphate)可能轉變為其他碳水化合物，包含澱粉；RuBP再生可以接受更多的CO2。

VI.環境逆境及光合作用

   A.多肉植物(succulents)在夜晚捕捉CO2

  1.景天酸代謝(CAM; crassulacean acid metabolism)

a.在夜晚氣孔打開，以吸收CO2，PEP羧化酶在夜晚啟動CO2的固定，伴隨著4碳蘋果酸形成；在白天期間葉片酸鹼度(pH)增加，而葉肉細胞釋放CO2。白天氣孔關閉，C3型光合作用發生，產生碳水化合物。

B.C4途徑濃聚CO2

1. 有些熱帶植物具低CO2補償點，適應於高光強度及高溫，水分利用效率高。

2. 在特殊的維管束鞘及葉肉細胞中，磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase)催化CO2與3碳酸結合形成草醋酸(oxaloaceate)。

3. OAA形成兩個4碳化合物，即蘋果酸及天門冬胺酸。

4. 這兩個4碳酸可由葉肉細胞中的質體進入維管束鞘，釋放CO2，形成3碳酸，再回到葉肉細胞再捉其他的CO2；在細胞的質體中釋放CO2進入正常的C3途徑。

5. C4途徑又稱為Hatch-Slack途徑。

VII光呼吸(photorespiration)

A. 某些植物在有光下會刺激光呼吸作用

1. 光呼吸作用有別於有氧呼吸，無能量攜帶及黑暗中進行。

2. rubisco作用於RuBP，當含高量CO2，rubisco會催化外加CO2到RuBP；當O2濃度高，rubisco會催化外加O2到RuBP。這個反應最後的產物氧化CO2，但不會形成ATP或NADPH；能量損失嚴重。

3. C3植物：光呼吸速率高；C4植物光呼吸速率低或幾乎為零。

VIII.影響生產力的因子

A.植物可被培育成具有最大生產力

1.遺傳特性會影響生產力，如光呼吸作用。

B.環境的變化會改變光合作用的速率

1.溫度、光線、CO2、水及微量元素會影響生產力。

　

授課教師:蔡智賢教授

本章由官曉青協助完成

修改日期：2022年07月17日