毛西番蓮
第5章枝系：莖
（The Shoot System : The Stem）
第01章 關於植物學
第02章 生命的化學
第03章 植物細胞與細胞週期
第04章 植物體的組織編制
第05章 莖系及其構造
第06章 葉之形狀與構造
第07章 根系及其構造
第08章 代謝觀念
第09章 呼吸作用
第10章 光合成作用
第11章 吸收及運輸系統
第12章 減數分裂與植物生活
第13章 花與有性生殖
第14章 種子與果實
第15章 生長與發育之控制
第16章 遺傳學
第17章 生物技術
第18章 演化、系統分類學及系統發生學
第19章 原核生物與病毒
第20章 真菌
第21章 原生生物
第22章 苔蘚植物
第23章 低等維管束植物
第24章 裸子植物
第25章 被子植物
第26章 生態學、生態系及植物群體
第27章 生態學與植物群落
講課大綱（Lecture Outline）
I. 枝系之構造與功能
A. 枝系功能。
1.輸導作用。
2.營養貯藏作用。
3.支持作用。
4.緩繁殖作用。
5.光合作用。
B. 模組（modules）為一莖段包括節間（internode）、葉、節（node）。
C. 莖的枝條頂端分生組織（shoot apical meristems；SAM）和初生分生組織（primary meristems）位於芽（bud）中。
D. 某些植物具有次生分生組織（secondary meristems）。
E. 兩群開花植物：單子葉植物（monocotyledonous plants；monocots）、雙子葉植物（dicotyledonous plants；dicots）。
II. 初生長和莖之解剖
A. 雙子葉植物莖之初生組織發育源自初生分生組織（primary meristems）。
1. 原皮組織（protoderm）形成表皮組織（epidermis）。
2. 基本分生組織（ground meristem）形成髓（pith）和皮層（cortex）。
3. 原始形成層（procambium）形成初生木質部（primary xylem）、初生韌皮部（primary phloem）和殘餘原始形成層（residual procambium）。
B. 初生維管束（primary vascular bundles）之分布取決於葉片位置。
1. 維管束網路經由葉跡（leaf traces）連接葉片。
2. 葉序（phyllotaxis）指葉片在莖軸上之排列方式。四種基本型:
a.互生葉序（alternate phyllotaxis）、b.對生葉序（opposite phyllotaxis）、c.輪生葉序（worled phyllotaxis）、d.螺旋葉序（spiral phyllotaxis）。
C. 單子葉和雙子葉植物間初生長之不同。
1.單子葉植物莖無皮層與髓之區別稱為基本組織（ground tissue）;雙子葉植物莖有皮層與髓之區別。
2.單子葉植物莖維管束排列呈環繞散生維管束的薄壁組織；雙子葉植物莖之維管束則排列成環形。
3.單子葉植物莖無形成層;雙子葉植物莖具形成層。
4.單子葉植物莖具初生加厚分生組織（primary thickening meristem；PTM）維持莖頂端與基部之直徑相仿;雙子葉植物莖從頂端小，基部大。靠次生長（secondary growth）增加其周徑。
III. 次生長（secondary growth）與木材（wood）之解剖
A. 草本植物（herbaceous plants）（單子葉植物和許多雙子葉植物）通常於一生長季完成其生活史。
B. 許多雙子葉植物與裸子植物於最初生長的一年內即可進行次生長，此種次生長在木本植物（woody plants）可持續許多年甚至上百年。
C. 次生木質部（secondary xylem）和次生韌皮部（secondary phloem）發育源自維管束形成層（vascular cambium）。
1. 束內形成層（fascicular cambium）由殘餘原始形成層（residual procambium）細胞分裂形成。
2. 維管束間之細胞形成束間形成層（interfascicular cambium）。
3. 維管束形成層由束內形成層和束間形成層所組成。
a. 部分維管束形成層細胞為紡錘狀始源細胞（fusiform initials），形成軸系統（axial system）之細胞。
b. 部分維管束形成層細胞為射線（髓）始源細胞（ray initials），形成射線（髓）系統（ray system）之細胞。
D. 木材（wood）由次生木質部所組成。
1. 木材切面有三個：切向（tangential）、徑向（radial）和橫向（transverse）切面。
2. 年輪（annual rings）乃指次生木質部中同心細胞環。
a. 可由細胞直徑之不同分別春材（或早材）（springwood or earlywood）(直徑較大)和夏材（或晚材）（summerwood or latewood）(直徑較小)。
b. 環孔材（ring porous wood）其較大直徑之導管主要位於春材。
c. 散孔材（diffuse porous wood）其較大直徑之導管平均分布於春材和夏材。
d. 由木材橫向切面來看，邊材（sapwood）色澤較淺且具功能，心材（heartwood）色澤較深且大多不具功能，心材之導管由阻塞胞（tyloses）阻塞。
E. 裸子植物（gymnosperms）與被子植物（angiosperms）的木材不同。
1. 裸子植物的木材較被子植物簡單；大多是管胞、簡單射線（髓）（rays）、樹脂道（resin ducts）；樹脂的形式有松香（rosin）和琥珀（amber）等。
F. 樹皮（bark）由次生韌皮部（secondary phloem）和周皮（periderm）所組成。
1. 樹皮包括維管束形成層以外之所有組成。
2. 次生韌皮部形成於維管束形成層外圍。
3. 皮層（cortex）外側細胞分裂形成木栓形成層（cork cambium）或稱木栓生長帶（phellogen）。
a. 木栓形成層（cork cambium）朝兩方向分裂：向外形成木栓細胞（cork cells or phellem cells），向內則形成栓皮細胞（phelloderm cells）。
b. 周皮（periderm）由木栓細胞、木栓形成層和栓皮細胞組成。
c. 周皮作為一不透層，阻止水分蒸發與保護內層組織免於害蟲病原之入侵。
d. 皮孔（lenticel）為周皮特化之區域，可進行氣體交換。
e. 周皮生長之增加啟始於每一生長季。
f. 環割（girdling）乃指延著樹周圍去掉一條樹皮。
G. 芽（bud）為壓縮之枝條，等待伸長。
1. 許多芽外覆有稱為芽鱗（bud scales）之變態葉，它們保護分生組織。
a. 頂芽（terminal bud）位於枝條頂端。
b. 側芽（lateral buds）存於葉腋（axils），位於枝條側面。
c. 花芽（flower buds）產生花。
d. 當芽鱗（bud scales）脫落時，莖上留下芽鱗痕（bud-scales scars）。
e. 當葉片脫落時，莖上留下葉痕（leaf scar）。
f. 葉片脫落留下之葉痕（leaf scar）內含維管束痕（bundle scars）。
H. 某些單子葉植物之莖具有次生長。
1. 大多數單子葉植物缺少維管束形成層，不會形成次生木質部和次生韌皮部。
a. 似樹單子葉植物如椰子樹缺乏真正次生長。
b. 莖基部之不定根導致棕櫚植物莖基部加粗。
c. 有些單子葉植物莖部加粗導因於薄壁細胞之增大，稱之為擴散次生長（diffuse secondary growth），並非真正的次生長。
d. 龍舌蘭等單子葉植物具有真正得自形成層的次生長，並具漸細之莖。
e. 某些較老之單子葉植物莖具有稱為層狀木栓（storied cork），似木栓層可取代表皮組織。
IV. 如何製木桶
A. 高品質的酒需在白橡木桶中成熟經年。
B. 製桶匠鋸取白橡木並將其放置經年後，再挑選最優者製成兩端較窄長邊削成斜面的板條。
C. 鐵環、加熱、加濕並安裝，另以鋼纜束緊彎曲及拉合板條。
D. 由機器刨平板條並安裝其他鐵箍。
E. 桶底亦由橡木板組成，板條鋸成適當長度，其間再以木釘固定。
F. 燈心草葉用於密合木板，桶蓋再壓合並修整桶蓋邊緣。
G. 製桶匠於木桶開口溝縫塗抹漿糊，並將桶蓋敲於定位，最後進行抗壓滲漏測試。
V. 特殊功能之變態莖
A. 根莖（rhizomes）為地下莖，百慕達草（bermuda grass）即為一例。
B. 塊莖（tubers）為地下根莖末端部位膨大，如馬鈴薯。
C. 球莖（corm）為短縮加厚之地下莖，外覆紙質葉（papery leaf），中央部分蓄積貯藏物，如唐菖蒲。
D . 鱗莖（bulb）貯藏養分於特化之肉質葉（fleshy leaf），洋蔥即為一例。
E. 葉狀莖（cladophylls）為扁平狀能行光合作用之莖，如曇花。
F. 刺（thorns）源自葉腋，可保護植物，如火籬刺（Pyracantha）。刺毛（spines）是變態葉。皮刺 （prickles）一群表皮毛之變態，如玫瑰。
G. 走莖（stolons or runners）地上水平生長之莖，草莓即為一例。
VI. 木質莖之經濟價值
A. 森林淨化空氣、阻止土壤流失、影響氣候型式。
B. 木材、糖、松節油、天然橡膠、口香糖、三合板、紙漿等以上所有產品皆與植物莖有關。
*營養器官的名詞定義(植物大觀園)
授課教師:蔡智賢教授
修改日期：2022年07月17日