農業操作對於雜草種子休眠及發芽的影響

農業操作對於雜草種子休眠及發芽的影響¹⁾

蔡竹固譯

前言

雜草種子的休眠（dormancy）和發芽（germination）受到環境、土壤(edaphic)、生理、遺傳等因子複合交互作用的控制。幾乎所有的農業操作（agronomic practices）都能夠改變存在於土壤中雜草種子的物理環境，也能夠影響雜草種子胚形成（embryogenesis）和成熟作用（ripening）。農業操作因為影響了雜草種子自土壤中除去或埋入的數量因而改變了雜草族群動態（population dynamics）和種組成（species composition）。本文主要就農業操作對於雜草種子休眠及發芽的影響之相關文獻加以整理及回顧。

Nikolaeva（1977）提出15種不同樣式的休眠，Lang et al.（1987）發現文獻中共有54個名詞和休眠有關。大部分的分法是根據生理的機制（Physiological mechanisms）。由於控制種子休眠的誘致、保持和解除等過程仍未完全解析，故不宜在此區分不同之休眠樣式，本文中乃採用休眠的廣義定義，即雜草種子在適合田間發芽的情況下，仍不能發芽者。

休眠的周年循環(annual cycling of dormancy)

Chepil（1946）最早發現到埋在土中的許多雜草種子具有年周期性（annual periodicity）休眠／發芽行為。一般而言，夏季一年生雜草(summer annual species)種子在早春發芽，而在一整年的其他季節休眠。雖然其真正機制尚未完全明瞭，但包括二部分：休眠的解除（relief）和誘致（induction）。已知休眠的解除和溫度無關，但和低於某臨界溫度有關；休眠的誘致則會隨著溫度升高而增加。經由土壤溫度（熱和冷之和）可以將田間雜草種子加以模式化(modeling)；雖然也有些學者認為應將光線考慮進去。除了田間之種子休眠周期性的，某些證據指出當種子自田間被移至人工控制環境下保存時，表現內生周期性（endogenous rhythm）。例如Rough Stalk Bluegrass的種子自田間收集後貯放在23℃，仍能保持至少15個月的休眠周期性。不過多年生的Curly Dock和Sulfur Cinquefoil在埋入土壤中1年之後，即不再進入(re-enter)休眠或表現發芽反應之季節變化。

因為許多農田雜草均會表現出土周期性（periodicity of emergence），將耕犁時間(timing of tillage treatments)和種植日期(planting dates)配合在田間雜草種子的發芽高峰之後，就能夠幫忙減少土壤中雜草保留之種子(weed seed reserves)。以牧場為例，Forcella ＆ Gill（1986）證實每年耕犁時間對於雜草種組成有極大影響，例如Red Brome和Silvergrass在夏季耕耘和早秋耕耘試區取得優勢，而Red Sorrel和Prostrate Knotweed只在冬季耕耘試區佔優勢。雖然這方法在觀念上很能吸引人，但是經濟或其他因素遠較雜草管理更能影響決定耕犁的時間；除非在耕犁時間上僅做稍微的改變，就能顯著地改變了雜草種的組成和密度。

農業操作的影響

土壤肥力(soil fertility levels)：特別是土壤中的亞硝酸鹽（nitrite）和硝酸鹽（nitrate）能夠刺激許多種雜草種子發芽。亞硝酸鈉較硝酸鈉更能有效地打破脫殼紅稻（dehulled red rice）種子的休眠。野燕麥（wild oats）在照光情況下，硝酸鉀能夠刺激休眠中種子的發芽，而硝酸銨能夠增加中度休眠生態型（ectype）野燕麥約30﹪的出土率（emergence）。因為裸地（bare soil）所含有之硝酸鹽濃度較長有植物之土壤為高，所以硝酸鹽對發芽的刺激，被認為是一種缺口感應機制（gap sensing mechanism）。不過氮肥的影響仍然會和其他刺激因子例如光線、變溫（alternating temperatures）和乙烯（ethylene）含量等發生交互作用。有趣的例子是當增加土壤中N含量時，能夠減少獨腳金（巫草，witchweed）種子發芽，而K含量能夠促進發芽，P含量則未見效果。

光線(light effects)：尤其是在小型種子（small-seeded）雜草，照光能夠打破休眠，因為光線只能穿透數mm的土壤，因此休眠能夠避免埋入深層雜草種子的發芽。作物植冠（crop canopies）和作物殘株（crop residues）也能夠影響光線到達地表的質和量。一般而言，光線穿透綠葉之後，會減少紅光而增加遠紅波長的量，使得許多已經浸潤（imbibed）種子之發芽受到抑制。有關於這部分是屬於感光器（photoreceptor）的光敏素（phytochrome）之作用。雖然有關光線能夠影響生理反應的基本機制尚未完全瞭解，但光啟動發芽（light-triggered germination）在阻止雜草種子發芽的雜草管理策略上是可被加以利用的，例如透過育種改變植株結構（plant architectures），改變播種密度(changing seedling density) 和種植行株距(crop plant spacing)，採用覆蓋作物(cover crops)或間作(intercrops)等。

另一個光線的影響是在土壤耕犁時，土壤中種子接受閃光(light flash)之效應，Wesson & Wareing(1969)指出照光耕犁較黑暗耕犁能夠增加雜草族群。Scopel et al.（1994）報告在夜間耕犁比白天耕犁能夠顯著地減少雜草出土率。而在耕犁時，增加照光則能夠幫忙減少土壤中保留的雜草種子。不過也應注意是否連續採用夜間耕犁之後，反而汰選出發芽時光不敏感（light-insensitive）的雜草種類。

耕犁（tillage）：耕種措施能夠影響農田的雜草種組成和種子密度。以休耕（fallowing）來達到防治雜草的目的，已有長遠成功的歷史；近年來，學者指出採用競爭作物／休耕系統能夠有效地減少雜草。耕犁方法也能影響雜草族群，在長達7-8年的化學和機械除草的連作且作畦（a ridge tillage system）之玉米田裏，調查每平方公尺（土表至10公分深）內可有1,500-3,000個雜草種子，而採用傳統之較少耕犁法，玉米田裏只有前者2/3量的雜草種子。畦作有較多雜草族群的原因，被認為部分是由於耕犁會刺激種子發芽，因而較傳統耕犁法之雜草出土率增加10倍，種子族群增加了140倍。

耕耘器具的樣式也會影響雜草種子在土壤剖面（soil profile）的分布，一般而言，雜草種子分布的廣度及深度和土壤干擾（soil disturbance）的程度有關。在不耕耘（no-till）的耕作系統，雜草種子大多存在土壤表層1cm內，採用犁板耕耘（moldboard plowing）則均勻存在整個土層中，而鑿刀耕耘(chisel plowing)和其他減少耕耘系統則介於二者之間。因而在保育耕作法(conservation tillage system)下，小型種子的一年生禾草和闊葉草因為分布在表層且容易發芽，因而取得優勢。反之，在採用犁板耕耘的傳統耕犁法，則種子常被埋入深層而無法發芽，因而族群變小，除非下次耕犁時，又將其耕出土表，方能發芽。埋入土壤深層的雜草種子，不發芽的原因，乃是缺乏變溫（diurnal temperature fluctuations），但並沒有直接證據指出是由於缺氧（reduced oxygen concentration）所致。

耕耘能夠刺激雜草種子發芽的原因除了再分布（redistributing）之外，種皮刻傷（seed coat scarification）亦有可能。為了瞭解耕犁與否對於雜草種子休眠及發芽的影響，學者以20種雜草種子經過5年試驗，未耕耘組（undisturbed）的種子存活數（viable seeds）為耕耘組（cultivated）的2-4倍，而殘留的原來種子數，耕耘組與非耕耘組分別為8和32﹪。然而，光靠耕耘無法完全消滅掉土壤中的雜草種子（soil seed reserves）。

與其他因素的交互關係：耕耘系統（tillage system）對於雜草種子發芽及族群動態的影響，尚需考量耕種制度（cropping system），特別是輪作（crop rotation）及雜草管理所採行的方法。輪作對雜草的影響，有時大於耕耘系統。土表有植物殘殊時，能夠減少及延遲雜草出土，就像是降低土溫和遮光的效果。以Hairy vetch和黑麥（rye）的殘株為例，覆蓋的厚度要較田間自然形成者增加2-4倍，才能夠有良好防草效果。不過應考慮對現代農耕器具田間作業時的影響。Steinsiek et al.（1982）將許多作物殘株（特別是小麥）拌入土壤中，表現了對於雜草種子發芽和幼苗生長的相剋作用（allelopathic effects）。

生理學和生物化學

種子休眠的生理學和生物化學已歷經了幾十年廣泛地研究，對於在胚形成期的休眠誘致以及種子發芽時的生理學因子都有極大的進展。不過存在土壤中成熟種子如何保持休眠或信號轉換路徑（signal transduction Pathways），其將環境因子轉換為發芽信號等機制上，尚不夠瞭解。

光敏素（phytochromes）：離層酸（abscisic acid，ABA）被認和胚形成時休眠的起始有關，然而許多例子也指出成熟種子內生(endogenous)ABA濃度和休眠的程度並不相關。不論以何種方法打破種子休眠之後，發芽時都需要激勃素（gibberellic acid，GA）的參與。光質和溫度能夠影響在發芽之時和之後，種子GA的合成和對GA的敏感性（sensitivity）。此外，光敏素和休眠的誘致、保持和釋放有關，但其基本機制尚不清楚。

許多的研究也指出乙烯能夠影響種子發芽，Taylorson（1979）報告10種禾草和33種闊葉草種子在實驗室以乙烯處理之後，9種被促進，2種被抑制發芽，其他32種則不受影響。乙烯打破種子休眠的效果，認為和種子內生硝酸鹽濃度有關。在溫室試驗，乙烯能夠促進埋在土中Common Lambsquarter種子發芽達70﹪，但只在種子內含高硝酸鹽情況下發生。Eplee（1975）在北和南卡羅萊納州的田間試驗證實，施用乙烯可以促進獨腳金種子發芽，因而減少其存活在土壤中的種子數量。雖然說乙烯對於某些種雜草發芽有所效果，但種子產生乙烯並非打破休眠和促進發芽的共通條件。

雜草種子藥物學（weed seed pharmacology）：許多不同的化合物能夠刺激休眠中種子的發芽，除了上述的光敏素之外，諸如疊氮化鈉（sodium azide）、氰化物（cyanide）、酒精（alcohols）、一些殺草劑（herbicides）和鄰苯二甲醯亞氨置換物（substituted phthalimides）都曾被測試，但有關其打破休眠或刺激發芽的機制，仍然未知。雖然某些化合物曾被拿到田間施用，但其結果反覆不定，因而並未廣泛使用。

遺傳學和分子生物學：經由遺傳學研究，顯示在野燕麥、野芥菜（Sinapis arvensis L.）和胡瓜的種子休眠，是屬於由3或更多個基因所控制的數量性狀。最近的研究顯示，成熟種子之能夠解除休眠，乃是由於基因表現的改變所控制。在野燕麥的穎果早期浸潤作用時，發現胚內mRNA的數量伴隨著休眠性而改變。在大麥已找到休眠性存在於多基因座（loci）內。

模型化（Modelling）

種子銀行（seed banks）的種子數量、種組成會隨著季節、環境、地區而變化，Thompson ＆ Grime（1979）指出種子銀行分有4型，其中Type Ⅰ和Ⅱ（漸進種子銀行，transient seed banks）普遍存在於農田，由於其已能取得隨著季節和植被的盛衰而產生之縫隙(gaps)，例如像耕耘所造成。正如前述，改變農業操作的時間能夠改變種子銀行動態和發芽型式。Forcella et al.（1993）報告Common Lambsquarter、Redroot Pigweed和狗尾草（foxtails）的最大出土率時間，可以用來預測作物最適合種植時期，因而增大機械除草的有效性和減少殺草劑施用。

學者嚐試將雜草幼苗出土予以模式化，許多發芽反應模式是屬於一種Arrhenius type system，可用於在連續溫度變化的情況下，決定雜草種子發芽時間和發芽率。在密切受到土壤溫度而影響發芽和出土的雜草種類，已發展出有用的模式。

摘要及展望

農業操作對於雜草種子休眠和發芽的影響極為複雜，許多能夠影響種子發芽行為的環境和土壤因子，在作畦（seedbed preparation）、種植（crop planting）、耕耘除草（cultivation for weed control）和採收（crop harvesting）時都會發生了改變。

雖然有些農業操作受到經濟或時間因素的限制，不過仍有改變其時間（timing）或範圍（extent）的空間，即使就種植日期（planting dete）、耕耘時間（cultivation timing）、採收方法（harvest method）或殘株管理（residue management）等稍作調整，都能對於雜草種子族群動態有著顯著的影響。其調整受到了當地環境（local environment）、目標雜草（target weed species）和栽培制度（cropping systems）的影響，而因地制宜。採取綜合措施（integrated approaches）去管理種子銀行，能夠減少雜草管理其他方法的投入。近來的證據顯示，上述的農業操作例如改變耕耘時間、種植方法、改變光線穿透植冠的樣式和修正或減少耕耘等方法都極具潛力，隨著採行策略的測試和改良，將可更成功地利用農業操作為操縱雜草種子休眠和發芽的需求。

引用文獻（請參考原文）

¹⁾本文譯自Dyer, W. E. 1995. Exploiting weed dormancy and germination requirements through agronomic practices. Weed Science 43:498-503.