第三章、微生物群落和生態系(Microbial Community and Ecosystem)
從個體(individual)開始，棲所(habitat)內同一種微生物的所有個體組成族群(population)，利用相同資源的不同族群合稱同資源種團(同行,
guild: A group of metabolically related organisms)。群落(Community)乃由多種微生物族群相互作用而組成生態階層中的高一級的生物單位。群落和其周圍之非生物因子組成生態系(ecosystem,
Fig. 6.1)。
微生物群落的發展
探討不同族群間交互關係的是群落生態學(synecology)，而與此相對應的名詞為個體生態學(autecology)，後者主要針對單一生物個體或族群與環境的關係，強調個別族群生活史和適應環境的行為。
群落由個體和族群而組成生態階層中的高一級的生物單位，是一些族群的組合且和其棲所(生境, habitat)發生交互關係。若這些種聚集(species assemblage)是棲息在一塊資源上，例如葉片，就稱之為一單位群落(unit community)。在此單位群落的族群間彼此互相作用，但不會影響到其他群落內的族群。在群落內的族群利用相同的資源，組成一互相依賴構造(guild structure)。在一群落內的每一族群都有一個專一功能角色，稱為小生境(niche)；在一群落內的小生境數目有限，且充滿了鄉土的(固有的, indigenous)族群。
群落內的族群選擇：r和K策略
微生物就像動、植物一樣有發展策略，使其族群能在群落內存活和保留。一種人為的區分方式，乃觀察其r-K梯度(gradient)，r策略主要仰賴高繁殖率以確保物種在群落內存活，而K策略乃依靠對環境資源的生理性適應(physiological adaptations)或環境的載荷量(carrying capacity)。
'r'生物潛能(biotic potential)即生物族群增加的能力，另指生物內在的自然增加率(intrinsic rate of natural increase)。Lotka A. J. (1925)首創。每一種生物在一棲地上都有一定的族群載荷量(carrying capacity)，以'K'表示，此'K'表示該生物族群的大小。族群生長的數學模式，Verhulst-Pearl logistic equation，dN/dt = rN(K-N/K)，族群成長率 =生物潛能×生物個體數×(族群載荷量 - 生物個體數/族群載荷量)。
一種r策略微生物透過高繁殖率，在資源短暫豐富時，接替且取得優勢地位；由於擁有高繁殖率，其僅具少數其他競爭適應力，在資源不虞匱乏時，其處優勢；顯然高繁殖率之優點勝於其他競爭適應。以真菌和細菌而言，例如假單胞菌(pseudomonads)當含高糖分植物材料掉入土中，其能快速地纏據及生長，是屬於r策略者。氰細菌(cyanobacteria )和雙鞭甲藻(dinoflagellate)當存在有磷酸鹽或其他礦物營養時， 也能快速生長，形成爆發性藻花(explosive bloom)，亦是r策略者。同樣地，Aspergillus、Penicillium、Pseudomonas、Bacillus和相似的異營者，能夠在高濃度可利用的有機物質存在時，快速纏據和分解，都屬於r策略者(Fig. 6.2)。
r策略者(r strategists)族群呈急劇變動(extreme fluctuations)；在尚未擁擠的群落內，其利用大部分的資源於繁殖，當資源稀少或環境不適合時，其族群快速下降。在長時間之無活性期間(inactive)，形成大量及抵抗性孢子以散佈和存活，對r策略者微生物極有益處。
雖然和大生物(macroorganisms)比較起來，所有微生物可能都是r 策略者，但微生物間比較的結果，有些可以認為是K策略者。例如Sergei Winogradsky's Zymogenous (opportunistic)土壤族群，符合r 策略者觀念；而autochthonous (humus-degrading)族群則屬K 策略者。K策略者繁殖較緩慢，在於資源有限的情況下，能夠成功立足；K策略者族群經常穩定且持續性地存在於其群落內。其存在於擁擠的群落，且僅利用少數資源於繁殖，土壤中放射線菌(Streptomycetes)在複雜土壤有機質中生長緩慢，是K策略者的例證。
其他的K策略者微生物是存在寡營養（oligotrophic）湖泊和池塘之鼓藻（desmids）、海洋螺旋菌（spirilla）和弧菌（vibrios）及淡水之臼葉細菌（prosthecatebacteria），其等能利用極為稀釋有機質；Agrobacterium、Corynebacterium、其他腐植質分解（humus-degrading）土壤細菌和擔子菌（Basidiomycota）等能夠分解森林枯枝敗葉中的纖維素和木質素。
微生物群落內的演替
群落內的各個族群充滿其生態系（ecosystem）內的小生境。隨著時間流逝，在小生境（ecological niche）內的某些族群被其他更適應的族群所取代，所以群落內的構造會隨著時間發展。在一群落內的族群間交互關係，或其適應性，促成一群落的生態穩定性。微生物族群間的交互關係如果鬆散（lose associations），則一族群能夠取代另一族群；而在緊密（tight association）情況下，則一族群無法取代另一族群。
有幾分穩定性的群落發展，常會有族群演替現象，那是群落內族群有序的演變（an orderly sequential change）。群落演替始自微生物族群對一棲所的纏據和入侵。如果該棲所原先未被纏據，例如剛出生動物的腸道（gastrointestine），其過程稱為原生演替（primary succession）。若棲所已被纏據過而再發生演替者，稱為次生演替（secondary succession）。次生演替是一些毀滅性事件的結果，其會中斷且改變了原生演替之進行。
一處女環境的最先纏據者，稱為先驅生物（pioneer organisms）。首先，所有的先驅生物都擁有一有效的傳播機制（dispersal mechanisms）；之後，按所生存的環境而改變其習性。當先驅生物改變了棲所環境，其先制纏據（preemptive colonization）不利於進一步的演替。先制纏據可能擴展其地域，不過能夠更適應於此已被纏據且改變的棲所之族群，經常會取代此先驅生物，而一旦棲所又有進一步的改變，二次侵入者（secondary invaders）又會被取代掉。
演替之終點會出現一相當穩定的族群組合，稱之為極峰群落(climax community)。按傳統生態學想法，此一極峰群落表現一平衡狀態（a state of equilibrium）。現今生態學認為極峰群落極少出現，而干擾(disturbances)隨機地中斷演替過程，阻止群落達到平衡，所以很難應用極峰觀念於微生物群落。在某些情況下，規律地微生物族群演替發生，能夠導致一相當穩定的微生物群落。
註：極峰群落(climax community)之種岐性(species diversity)最大，均質度(homogenity)高，生產力(productivity)高，而形成一動態的穩定性(stability)，且對外來種具有抗拒侵入的能力。
在某些演替過程，微生物改變棲所之情況，而允許新族群發展，例如由兼性嫌氣菌（facultative anaerobes）所製造的嫌氣狀態，有利於絕對嫌氣菌族群，此又稱為自發（autogenic）演替。反之，異發（allogenic）演替指的是棲所受到環境因子的改變，例如季節的變化。雖然演替過程中，族群按一可預期順序而改變，但其成因仍甚少明瞭。
許多微生物擁有快速世代時間，導致族群大幅變動，環境改變可能並不是演替成因，或剛開始時逢機發生的事件，可能決定何種微生物將充滿小生境，且引導後續的演替，然而在很多棲所，微生物演替並無法達到極峰群落。甚至種多樣性（species diversity）能夠平衡，但甚少能夠繼續維持，乃因為干擾存在的緣故。干擾導致平衡改變，促使某些種的滅絕（extinction），且助長新種的遷移（immigration）。
自營性-異營性演替：當總光合作用（P）量超過群落呼吸率（R）時，有機質累積。自營性（autotrophic）演替發生於當P/R比值剛開始大於1時，隨著P值大於R，生物量（biomass）將累積於自營性演替。當P/R比值趨近於1時，演替朝向一穩定群落，在此演替的微生物出現於缺乏有機質且陽光充足情況下的環境中。自營性演替發生在年輕的先驅群落，例如剛暴露的火山岩，光合成先驅生物僅有最小營養需求，對不良環境有忍受性，且能夠利空氣中氮氣，陸生的氰細菌和地衣（lichens）就是最好的例子。
一旦P/R比值小於1時，消耗量大於生成量，有機物質將會消失，此情況稱之為異營性（heterotrophic）演替。在有機物質分解過程中，微生物表現短暫的異營性演替，例如掉落木頭上的微生物族群，在木頭被完全分解後即消失。
異營性演替亦能導致一穩定群落，但必須有持續外來的（allochthorous）有機質來源。例如在動物消化道（gut）內規律的食物供給，導致一穩定的極峰群落。一旦動物停止餵食，微生物群落將被中斷且快速減少。所以異營性演替的先驅微生物必須趕在二次侵入者前，擁有高代謝和生長速率。
演替過程的例子：新鮮碎屑（detrial particles）含有切碎的枯葉、根、莖組織或大型菌體，混有其他少量殘屑。將新鮮碎屑置入水中後，在其上面的微生物群落很複雜，但演替時伴有可預期的族群變化。如果已滅菌的碎屑以少量的自然碎屑接種後，放入海水或淡水中，亦會發生類似自然碎屑的演替。在6-8小時之候，出現少量的細菌；15-150小時之後，細菌數目達到最大值；在200小時之後，細菌數減少且達到穩定。在20小時，小型鞭毛蟲（zooflagellate）出現，在100-200小時達到最大族群。100小時之後，纖毛蟲（ciliate）出現，且在200-300小時達到最大個體數目。其他的微生物包括有根狀偽足類（rhizopods）和硅藻（diatoms），則在演替的後期出現。
環境因子如溫度會影響演替的時序，存在碎屑的微生物群落之各個族群，彼此以一捕捉者-獵物（predator-prey）系統交互作用著，細菌是獵物(犧牲者)，而原生動物是初級捕捉者，在碎屑上微生物演替的結果，乃是含低氮的植物聚合物被分解，而部分取代為含高氮的微生物之生物量。對於許多取食碎屑的無脊椎動物和脊椎動物而言，碎屑的微生物改進（microbial upgrading）是非常重要的。已有少數針對進入土壤中的植物材料上，比較其細菌族群的例子。對於落葉上真菌族群的演替，也有所研究(Fig. 6.4)，同時出現的細菌族群之平行演替(parallel succession)，可能影響真菌的演替。
有趣的例子如土壤中硝化作用（nitrification, 將氨轉換為硝酸鹽）之群落演替在許多極峰生態系中被抑制。硝化細菌族群在森林或草地生態系演替至極峰時，將會減少或消失，而導致銨態氮的累積。此一演替過程顯現了適應價值，因為銨離子(NH4+)在土壤中較硝酸根離子(NO3-)不易於淋溶（leaching）。
有趣的微生物群落演替和動物組織有關，無菌的新生動物之腸和皮膚組織可供觀察初次纏據開始時之群落演替。腸胃道生態系極峰群落的微生物族群形式，受到多因子過程所控制。某些控制力量來自於動物寄主、微生物、食物或環境。在腸胃道內有許多小生境，充滿著各種微生物族群。在人類和非反芻哺乳動物的腸胃道之正常細菌族群，剛開始有比菲德氏菌（Bifidobacterium）和乳酸菌（Lactobacillus）；接著為兼性嫌氣菌如大腸桿菌（Escherichia）和糞鏈球菌（Streptococcus faecalis）；而絕對嫌氣菌如擬桿菌屬（Bacteriodes）出現較晚，當剛開始取食固體食物後出現，這些絕對嫌氣菌族群變得優勢。在腸胃道的極峰微生物群落，一般在斷奶後出現。而在老鼠的腸道微生物群落(Fig. 6.5)，剛開始由乳酸菌(lactic acid bacteria)之黃桿菌屬（Flavobacterium）和腸球菌（enterococci）組成，黃桿菌屬在8天內持續增加，接著就從腸道微生物群落中消失。腸球菌和大腸菌型（coliform）族群伴隨著黃桿菌屬的消失而急遽增加，但在數天後降低。乳桿菌和鏈球菌在前10天內固定速率增加，且繼續保持一穩定族群。絕對嫌氣性擬桿菌屬在剛開始時並不存在或非常少數，第18天後，快速增大其族群且在極峰群落內呈優勢族群（dominant population）。
在反芻動物（ruminants）中，演替成為一複雜絕對嫌氣性微生物族群，在瘤胃內的極峰群落包括了分解纖維素之細菌族群，如擬桿菌屬、瘤胃菌屬（Ruminococcus）；分解澱粉之細菌族群，如月形單胞菌屬（Selenomonas）；分解蛋白質之細菌族群，如偉榮氏球菌屬（Veillonella）；產甲烷菌(methanogenic bacteria)如甲烷桿菌屬（Methanobacterium）；能夠分解纖維素和蛋白質之原生動物，如Polyplastron和其他族群。在細菌和原生動物族群間存在著重要之捕食者-獵物關係。在複雜的細菌群落發展之後，纖毛蟲緊接著取得優勢。先驅細菌群落產生一些揮發性酸類（volatile acid），且移去氧氣，促使達到了一極峰群落。
自動調節和次生演替(secondary succession)：許多已建立的群落擁有著高度穩定性，能夠抵制改變。部分是靠自動調節（homeostasis），這是一種補償機制（compensating mechanism），許多的控制機制能夠抵銷變動的因素。穩定族群的觀念並不是指固定的狀態，個別族群受到規律或不規律的變動，這些變動乃內在或外在狀況的因應，而能維持整個生態系的穩定。例如生態系中暫時地累積亞硝酸鹽和硫化氫，將促使利用這些代謝中間產物的族群增加，緊接著這些增加的族群能夠降低該物質濃度，以免達到有毒程度。族群的變化也發生在對所有環境狀況的因應，如季節性光線和溫度的改變。一個生理代謝小生境，夏天時充滿一中溫菌（mesophilic）族群，而在冬天時則備一低溫菌（psychrophilic）族群所佔據，其代謝功能在這生態系中皆為必需的，如此的季節性族群變動即呈規律性發生。
某些微生物族群表現年週期性（annual rhythms），如副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）在入海口（estuaries）表現年循環；在溫帶地區，於春夏季節的水中出現，而在冬季消失，其年循環有部分是受到冬季低水溫的影響，某些細菌個體在冬天時能夠在沈積層（sediment）存活下來，而延續至下一年之循環。隨時間呈規律的族群變動而產生了暫時性小生境（temporal niche）之觀念，一棲所內微生物族群可能只在某一特定時間佔據一小生境，許多藻類族群在許多水生棲所內，表現著季節性演替；在各季節的溫度和光譜變化下，不同族群充滿著生態系內之小生境。在某些情況下，暫時性小生境可以減少族群間的直接競爭，使某些棲所空間重疊且競爭相同資源的族群能夠共存（coexistence）。
某些季節性族群變動可以看做重複地演替，朝向一穩定群落發展(Fig. 6.6)。例如北極海的近岸區域，在每年春天在海上冰塊下有大量的藻類族群，每年在同樣的時間重複出現，緊接著是黃桿菌屬（Flavobacterium）和微環菌屬（Microcyclus）細菌族群迅速繁衍。當冰塊融化，棲所被移除，群落演替結束。藻類族群移入水中而減少，被捕食或被細菌分解。在冬天時，帶有色素的細菌族群也從水面消失了，但是一些藻類和細菌能夠在沈積層存活下來，一旦冬天開始結冰，又形成了一適合棲所，當春天到來，投入足夠陽光，藻類又在冰下纏據，演替又重複發生。
偶而劇烈或毀滅性的環境改變會打破生態系的自動調節控制，摧毀原有的群落而開始次生演替。這些毀滅性事件例如污染源流入水生或陸地生態系、火山爆發，施用殺菌劑於土壤和植物或其他事件。
當干擾發生之後，自動調節作用使被破壞的群落恢復，一旦破壞因素去除之後，次生演替能夠在回復到原有的群落，例如清洗皮膚會破壞原先微生物群落之棲所，正常的清洗並不會導致一新的極峰群落，而會開始演替回復原有的微生物群落(Fig. 6.7)。同樣地，農田裏的微生物族群在耕犁之後，也會回復原有的組成。
當外來的（alien, allochthonous）微生物進入棲所之後，自動調節亦會回復原來的群落。例如許多微生物隨著食物顆粒進入腸胃道，將很快地減少，甚至於在消化之後，該微生物能夠造成疾病，但腸胃道的極峰微生物群落終會回復正常。同樣地當外來的微生物進入土壤或水生棲所，乃是微生物群落的暫棲菌（transient members），拮抗作用（負回饋）會移去外來微生物族群，回復到原組成之群落。
族群間交互作用而建立一特定群落，大都依據其彼此間生理的交互作用，這在瘤胃生態系中已被瞭解得相當清楚。採用化恆器（chemostats）研究，也闡明了水生生態系穩定群落結構中，微生物族群間的關係。穩定的群落常常是許多相互作用的族群能夠合作利用有效的資源。在某些情況下兩個物種就能組成一穩定的群落，而在其他試驗，則達到穩定群落之前，尚需要加入其他的族群。
假設在一穩定的環境狀況，生物體無法成功地充滿一小生境，也不會從一群落中被消滅。二族群間的競爭導致其中一族群自棲所中消滅，特別是競爭單一資源且彼此間並無其他作用方式時。然而，若有其他因素能夠緩和競爭的嚴重程度，則競爭者間將得以共存。環境狀況的改變，例如季節和每日的變動、資源的多樣化、棲所的空間異質性、捕捉者的調節、休眠和其他因素能夠阻止競爭性消除而允許同一小生境族群間之共存。Kemp & Mitsch (1979)發展出一模式以說明浮游生物間的矛盾（paradox），說明浮游植物不同種間為何能夠在同一小生境上生活。他們發現擾亂（turbulence）能夠避免競爭族群間的消滅，環境的不延續能夠讓重疊的小生境發展出多樣性且穩定的浮游植物群落。
微生物群落間遺傳物質的交換
當一適應特性（adaptive features）被引入基因庫（gene pool），透過微生物的快速繁殖率，可能只需15-20分鐘，就使得這一特性快速且廣泛地表現。抗藥性（antibiotic resistance）在細菌間快速擴展就是自然選擇（natural selection）作用最好的例子。抗藥性起源於醫界開始使用抗生素之前細菌的自發性突變（spontaneous mutation）或重組合（recombination），然而，那時候對於這些病原細菌去表現抗藥性並無很大的選擇利益，到了1950年之後，當抗生素使用非常普遍，這些微生物能夠繼續生長及感染，菌體接受到抗生素而獲得特殊的選擇利益。例如在醫院棲所內，常能接受到不同劑量抗生素，病原菌的抗藥性就變得普遍且增加(Fig. 6.8)。可轉移的抗藥性如oxytetracycline也在養殖池(fish farms)的底土層(sediment)中被報告，所以當廣泛的選汰壓力存在時，自然界的基因轉移(gene transfer)是普遍存在的。
決定某一族群在一群落中的持續性之重要因素，乃是其遺傳適合度(genetic fitness)，即族群的某一或更多基因的對性因子(alleles)對於後代的貢獻。一群落的穩定度有賴於其中各族群的全數基因，在一群落內的基因能夠形成不同適合度的對性因子組合而轉移至新族群。對性因子或基因型(genotypes)的不同適合度反映在死亡率（mortality）或繁殖的系統差異，也反映在生態特性如競爭有限資源的能力，對捕食的感受性等。能夠造成對性因子頻度系統改變的過程包括有突變、重組合和遺傳播遷（genetic drift，指在一族群內對性因子頻度的逢機改變）。遺傳播遷與選擇二者在對性因子頻度變化之差別，乃在於機會（chance events），而不是生態特性的系統差異。遺傳播遷可能造成兩種選擇性中性菌系間相對頻度的改變，甚至包括其中一菌系的滅絕。
在細菌間存在著三種遺傳轉移或重組合，造成對性因子的新組合：接合作用（conjugation）、轉導作用（transduction）和變型作用（transformation）。當族群密度高時，有相當高的這三種機制之遺傳基因轉移潛力，不過也存在著產生重組合的限制。限制脢（restriction enzymes）分解外來未能甲基化保護的DNA片段(Fig. 6.9)。然而目前顯示環境中基因轉移的比率比原先想像的還要高，此乃自然族群改變和演化的主要動力，經由基因轉移和遺傳重組合，新遺傳物質被導入基因庫。
質體(plasmids)是微生物群落內族群間快速的遺傳轉移方法，醫院廢水、未處理的地下水道污泥、污泥排放水、淡水及海水、動物飼料廠、植物和土壤等都顯示含有細菌經由接合作用轉移質體。在有選擇壓力之下，抗藥性基因在細菌族群間快速散播，帶有抗藥性基因以及帶有分解途徑之基因的質體能夠在許多不同屬的細菌間轉移。質體在環境中能夠表現動態，當某些特殊且經由質體攜帶之基因保存了許多世代，其他基因會快速消失。
對於族群適合度有貢獻的基因常能在群落中保存下來，而無貢獻者將會消失。基因轉移能夠對抗選擇，而在一族群內保存一對性因子或染色體外物質。較低適合度的品系能夠靠輪迴突變（recurring mutation）或靠遷移（migration）而保存下來。或低適合度的基因與其基因組（genome）中的較佳基因連伴而被保存下來，這種的連伴不平衡（linkage disequilibrium）在細菌中很普遍，乃因其無性繁殖及這三種機制的重組合。
微生物群落的結構
微生物群落的多樣性和穩定度
生物群落中常含多數個體的少數種，和少數個體的多數種。雖然少數的優勢物種佔了一食性層次（trophic level）能量流（energy flow）的大部分，而不豐富的物種決定了整個群落或該食性層次物種多樣性（diversity）的大部分。當某一或少數族群高密度時，多樣性即減低；個體數目多，能夠成功地競爭及取得優勢。
一群落的成熟度乃是反映在其多樣性和繁殖力（productivity），成熟生態系是複雜的，存在許多物種，允許其表現較多的物種間交互關係。一複雜構造的生態系中，物種豐富，且僅需少許能量於保持這般結構。其反映在每單位生物量的低級生產速率，穩定的多樣性能夠保持。當環境改變而適合微生物快速生長時，多樣性和繁殖力之間出現了強烈的相反關係。
一群落的物種多樣性就如同一族群的遺傳分歧度（genetic diversity），允許在動態生態系中即時因應。如果環境中單一方向因子佔優勢，低彈性（flexibility）就需保持其穩定度。在此情況下，族群變得狹忍受性（stenotolerant，高度專一性），且此群落僅由少數族群取得優勢（低多樣性）。在一鹽湖（salt lake）的微生物族群較一河口(estuary)族群為狹鹽性（stenohaline），在一溫泉中的微生物族群較一未受污染的河流來得低多樣性。
在物理因子控制的生態系（physically controlled ecosystems），物種多樣性偏低，為了適應此普遍性物理化學逆境（physicochemical stress），僅留下少許機會供平衡和綜合的物種交互關係之演化。酸沼澤（acid bogs）、溫泉和南極沙漠等棲所就是例子，物種多樣性相當低。在生物因子控制的生態系，物種多樣性偏高，族群間交互作用的重要性高於非生物性逆境。反之，在逆境或干擾的情況下，例如在罹病植物或動物組織，物種多樣性明顯降低。
雖然在生物因子控制的生態系中，穩定度緊密結合著高度物種多樣性，但尚未建立多樣性與穩定度間的因果關係。很顯然地，沒有一族群在一高度多樣性群落中永久地佔有重要地位，甚至當一族群消失時，整個群落結構也並未被中斷，不過仍不清楚怎樣的多樣性程度是保持群落穩定度所必需的。一擁有高度多樣性的群落能夠對環境變動有較寬的忍受性，並不表示其能對付嚴重且持續的環境干擾。一多樣性且穩定的活性污泥群落能夠忍受許多有毒化合物的低濃度液體流入，然若大量流入時，則會造成群落的瓦解。例如肯德基州Louisville市立污泥處理系統，因為流入六氯戊二烯（hexachloropentadiene）及八氯戊烯（octachloropentene）而摧毀其處理廠內的微生物群落，造成數月的停工。
許多硅藻(diatoms)對物質的纏據之研究顯示，對物質纏據的過程和演替能夠決定群落的組成和穩定群落的多樣性。池塘面積大小、能纏據該物質的物種樹目、纏據的速率等都能夠影響硅藻群落的物種豐富度和多樣性。假如纏據速率減緩，而其他條件不變的情況下，則總物種數目減少。那些原本數目就少的物種所受的影響更大，因此，低多樣性似乎是由於該低物種豐富度所致。因為在高纏據速度之下，該類數目少的物種仍能保持於群落之內，稀有物種的存在能夠獲得確保。這些稀有物種的存在，增加了多樣性，一旦當環境有所變化時，其能作用於使群落穩定。一旦環境改變，而稀有物種較普通物種更適應於存活時，群落的種組成，特別是相對豐富度就會調換。可供纏據的面積大小也會影響群落組成，當物種纏據此區域，則物種豐富度降低而物種數增多，且不改變群落的生物量，最後物種數將達到穩定的層次。
當群落演替的初期，物種數傾向增加，物種多樣性在初、中期可能達到高峰，而在穩定的極峰群落呈不規則地降低。有關最適多樣性和群落穩定度間的關係，乃是生態學理論上的一個主要問題。
許多研究人員採用原生動物來探討捕食者一獵物間交互關係對於群落多樣性與穩定度的影響。捕食性原生動物（Paramecium）族群的穩定度會隨著細菌層次多樣性增加而增加。但三種Paramecium較二種Paramecium的群落來得不穩定。顯示二種間存在有二次效果(second-order effects)而不利於第三種。但另有學者指出捕食性原生動物族群的穩定度乃依據獵物中特定物種的性狀，而不是簡單的物種存在的多樣性。
物種多樣性的指數
許多數學的指數用於描述群落內種的豐富度（richness）及分配（apportionment），被稱為種的多樣性指數(species diversity indices,
Table 6.1)。其中，豐富度指數（d）是一群落或生境中物種數目的多寡，而多樣性指數是豐富度和均勻度(evenness, equitability)的綜合指標，如香農-威納指數（Shannon-Weiner index, H）。而種的均勻度是指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度（evenness, equitability, J），其中d = S - 1/logN; H = C/N (N logN - Σni logni);
e = H /logS ; J = H /Hmax。細菌生態學家常用數值分類（numerical taxonomy）來決定物種；將樣品中的微生物，測定其表現性狀，經由群分析（Cluster analyses），計算彼此間的相似度（similarities），相似的生物體就認為是屬於同一種。
物種多樣性指數能夠表示種的數目和每一個種的相對重要性，其中兩個主成分是種或品種豐富度及均勻度。種豐富度可以總種數和總個體間比值表示，能夠測定群落內有多少物種，但無法瞭解每一物種的個體數目。均勻度能夠測定存在的物種佔有多少比率的個體，何者為優勢族群。
一個普遍使用於測定多樣性的是香農-威納指數，可用於表示種豐富度和相對種的總數（abundance）。採樣的大小會影響香農-威納指數的解析，尤其是在小樣本時，均勻度則和樣本大小無關，也能從香農-威納指數計算出來。另一個方法是稀釋（rarefaction），乃比較觀測值和以電腦模式預測值，本方法也曾被應用於微生物群落。
理論上，多樣性應隨著演替而增加，在美國華盛頓湖以submerged grids和電子顯微鏡觀察，顯示植物表面生物（periphyton）群落的多樣性隨著演替呈增加趨勢。在10天內，香農-威納指數持續增加(Table 6.2)，一些先驅族群消失，生物量的相對比由異營性細菌轉為藻類和氰細菌。當群落處於逆境時，多樣性會降低，例如北極海水面的細菌群落之香農-威納指數較溫帶海面為低。當干擾存在，例如污染物進入水生生態系，能夠減低硅藻和細菌群落之多樣性(Fig. 6.10)。在原生動物群落經過短暫熱休克之後，多樣性快速降低，然後再回復到控制組的多樣性層次(Fig. 6.11)。微生物群落多樣性對於污染是一個敏感的指數。理論上，逆境群落為低多樣性，較諸生物適應群落難以適應進一步的環境變動和逆境。
遺傳多樣性指數
微生物群落的遺傳多樣性能夠靠測定全部群落的DNA異質性（heterogeneity），首先從採自全部群落的樣品中萃取DNA（離心、細胞分離、萃取），代表群落中全數基因庫。為了去除雜質（如腐植質），在萃取時採用聚乙烯砒硌烷酮（polyvinglpyrrolidone, PVP）；DNA進一步用烴基磷灰石（hydroxyapatite）管柱色層分析（column chromatography）和/或氯化銫浮力密度離心（buoyant density centrifugation）。DNA經剪切和加熱，將雙鏈分開成短的單鏈片段。降溫後，DNA又回復為雙鏈，以260nm測定其再退火（reannealing）的速率。
DNA的再退火(reannealing)速率，可用於測量DNA異質性(heterogeneity, Fig. 6.12)，若DNA片段的相似度高（低遺傳多樣性），則再退火的速率較快，反之較慢。原先DNA的濃度乘以半數DNA再退火所需時間，稱為Cot1/2，是表示族群內DNA多樣性的介量（parameter）。將微生物群落萃取的DNA之Cot1/2值除以細菌基因組平均Cot1/2值，可得群落內不同細菌族群數，經由Cot plots，可用於瞭解族群的資料和分佈。
Vigdis Torsvik et
al.(1990)比較分離自土壤群落之微生物族群表現型和基因型多樣性，表現型以香農-威納指數測定，其數值高且某些是優勢生物型（biotype），經由Cot plots測定其基因型多樣性亦高，DNA再組合（reassociation）顯示族群內含有異質的DNA約相當於20種不同細菌基因組。可知所測定之表現型和基因型多樣性間表現相當好的一致性。
Torsvik et al.(1990)也從土壤中直接萃取DNA，他發現全數土壤微生物群落的Cot1/2值大約4,600，相當於土壤細菌約有4,000個不同基因組；這數字約200倍於以標準平板技術所得到的菌系，顯示土壤群落中有極多種類是無法以慣常技術加以分離。無法被培養的k-selected族群組成了相當大且不同專一化細菌族群；而能夠以平板分離和培養的屬於r-selected細菌族群，擁有高生長速率可在高營養濃度培養基中生長。
生態系（生態系統）
群落和其周圍之非生物因子組成生態系，是一個自我維生（self-sustaining）之生態單位，透過生態系內群落的不同族群，能量及物質能夠循環。生態系的複雜性需要予以理論考量，加以簡化和應用，俾能瞭解控制生態系功能的根本力量和原理。必須檢查生態系內次系統成份和次系統相互關係，才能瞭解自然環境的變動。
實驗的生態系模式
實驗模式可以簡化微生物族群間、微生物群落和其環境間的相互關係，然如何讓此模式能夠顯現出真正的生態系？在實驗模式內，可定義環境狀況和生物族群，在試驗室內的模式一般稱為微生態系(microecosystems)或小宇宙(microcosm)，且此多成份模式必須去瞭解微生物群落的交互關係和微生物族群在生態系內所扮演的角色(Fig. 6.13)。小宇宙有利於檢視微生物生態過程，當所有的生物族群都已知，此系統可稱為無菌的（axenic）或特定的（gnotobiotic）。最簡單之特定的系統為單一菌系純粹培養，比較複雜之特定的系統乃同時有多個微生物族群參與，有時定義為植物和/或動物族群。
批次系統：在一批次系統（batch system）模式，生物因子和營養培養基都加入此一密閉系統，此一系統是自我維生且當光合自營性生物存在於此小宇宙時，適合輻射能的傳入。若不充足光能和/或缺乏光合自營菌時，此系統將走下坡，且生物群落將被消滅。對於異營性批次系統，往往很難反映真正的生態系，因為添加的營養過多，以確保此系統得予支持微生物持續生長。本系統非常適合於外加大量有機物的生態系模式化，例如自然森林棲所在秋季時，大量樹葉掉落土壤中。
流動系統：流動系統（flow-through）被發展應用於向水生棲所之生態研究，因其營養常受限制。最常使用的研究系統乃採用化恆器（chemostat），化恆器讓培養基持續地流入含有微生物族群的容器，培養基中含有限量的必需營養，可用於決定微生物族群的生長速率。
化恆器是一自我調節系統而能達到穩定狀態。在穩定狀態時，特定的生長速率等於稀釋速率，即輸入培養基除以培養容器的體積。如果剛開始的生長速率大於或小於稀釋速率，則微生物的濃度將會改變而直到穩定狀態(Fig. 6.14)。在一穩定狀態，生物量濃度和生長限制物質濃度受到加入培養基的物質濃度和產量係數的控制，產量係數即產生的生物量除以所消耗的物質。
化恆器適合於水生微生物族群間相互作用模式系統的研究，在物質低濃度時，一族群可能較他者擁有優勢競爭；而在高濃度時，其競爭結果可能正好相反(Fig. 6.15)。換句話說，某些微生物能夠較其他者在低物質濃度時有較高生長速率，這可說明為何某些微生物族群在生態系中的特定時間較他者呈優勢。經由競爭研究，可以解釋微生物群落中的多樣性，部分是由於物質濃度的選擇。在一穩定環境且完全小生境重疊，一般只有一族群能夠在化恆器中存活，其他不成功的競爭者族群將被流失。如果環境狀況呈週期性改變時，那麼輪替的微生物族群就會週期性取得較高生長速率。當然多族群也會因為不受同一物質限制或對物質有正面利用的相互作用，即能存在於化恆器內。
小宇宙：更複雜的交互關係可採用小宇宙，包括各種微生物、植物和動物族群，且含多棲所和界面在一模式系統內，例如沈積層、水、沈積層-水界面和植物、動物表面(Fig. 6.16)。流動小宇宙可以研究複雜群落內微生物族群間交互關係，以及系統內的能量和物質流動。無菌（germfree）動物和植物可提供適合的實驗模式，用於研究其與微生物間的關係。採用特定的系統，可探討微生物對於動物族群營養和健康上之影響。無菌動物的腸道細胞較對照組狹長和薄壁，且必須添加正常腸道微生物群落所能供應的維生素。
無菌動物提供一直接方法以研究在自然棲所已知混合微生物族群的交互關係，例如口、皮膚或腸。也提供了在罹病狀態下，特殊微生物族群參與的情形，例如乳桿菌在齲齒(dental caries)形成的關係。也可用於瞭解微生物族群在動物某些病害發展上，呈現有益的關係。
數學模式
實驗模式微生態系和自然生態系的調查結果可用於發展觀念及理論的生態系功能，且以數學關係表示，可以線性和/或不同方程式等數學表示微生物族群、個體間及與環境間關係。用不同的方程式dN/dt = f(x)，介量N的變化，例如微生物生物量與時間，乃依據某一特定關係f(x)，f(x)可表示一或多變數的各種方程式。理論模式並不試著去模仿真實的生態系，但用於顯示基本或一般的生態學原理。模擬模式則試著去反映真正的和可預期的改變。
選擇模式的組成份：建構一數學模式時，必須把一些知識去除，以增加對整個系統的瞭解。判定排除那些會造成衝突模式的知識，確認模式，以瞭解模式預測實際系統的能力。在Fig. 6.17劃出發展數學模式的流程事項，強調建立模式的回饋角色。表6.4表示微生物族群生長和交互作用一系列理論數學關係。上述的方程式可用於作圖，以瞭解其結果，常稱之為模擬(Fig. 6.18)。
自然界的微生物群落
大群落中的微生物
生態學家、植物地理學家常以優勢大型初級生產者加以描述，例如大草原（tall grass prairie）、樺樹、胡桃森林（oak-hickory forest）、Spartina鹽沼澤地。但微生物因素在其有機物生物分解及礦物質生物地質化學循環上佔有相當地位。此外，微生物與植物和動物生命的交互關係，乃另一重要項目。然而微生物亦可做為初級生產者，如氰細菌或微藻，而在Spartina鹽沼澤地或湖泊及海洋的近岸處，更適合叫做微生物初級生產群落(microbial primary production community)，不過傳統上都稱之為湖沼的（limntic）或海洋的(pelagic)群落。除了當做初級生產者之外，微生物也可當作群落中的生物分解者（biodegraders）和礦物循環者（mineral cyclers），如浮游動物和其他原生動物代表初級消費者。地球上超過70％面積被海洋或湖沼的群落所覆蓋，我們必須知道微生物較那些顯眼的魚類和無脊椎動物更為優勢。
在陸地和淺水環境，大型植物較微生物能夠捕捉太陽輻射能，只有當物理情況限制大型植物生長時，微生物甚至成為獨佔的初級生產者。地衣在裸露岩石上優勢，在某些熱或冷的沙漠地區和凍原（tundra）是初級生產者。地衣可以厚的葉型-灌木型（foliose-fruticose）墊狀存在，每公頃可產生一公噸的生物量。在不適合情況下，地衣黏附岩石呈硬皮狀，而在非常不利的情況下時，地衣以石層內生狀態殘存。在某些淺水環境、缺養分（anoxic）情況、極端溫度或高鹽分等環境，大型植物無法生存，可確定微生物群落取得優勢。在層次湖（stratified lakes）的缺養分深水層（hypolimnions），則以綠和紫硫或非硫細菌佔優勢，在鹽鹼湖（alkaline soda lakes）則充滿螺旋藻（Spirulina）和相關氰細菌，在高鹽分之鹽田則以鹽桿菌屬（Halobacterium）佔優勢。
桑層石（stromatolite）化石顯示，20億年前，地球上的優勢群落是原核生物墊（prokaryotic microbial mat），而當真核生物和多細胞無脊椎動物的發展，原核生物墊減少，因其易被無脊椎動物取食。但原始原核生物的後裔繼續以氰細菌存在某些沙漠環境，以微生物墊存在高鹽分海灣和蒸發平地（evaporation flats）。
某些微生物群落的結構和功能
某些微生物群落內與微生物和植物及動物關係而言，是相當自制的微生物-微生物交互作用。雖然許多大群落已研究相當透徹，但由於方法學的困難，在自然微生物群落少有研究。所以，比較強調實驗和數學模式在微生物群落的探討。在大群落所用的物種定性、定量方法仍很難用諸於自然微生物群落，雖然人們知道不同微生物群落將會有其特殊的組成、優勢物種和族群動態。表面上，我們察覺到Martinus Beijerinck's "每種生物存在任何地方(everything is everywhere)"的錯誤，事實上，由於有效的傳播機制和抗性休眠構造，是可自非特定環境中分離到微生物（例如從永凍土壤中分離到嗜高溫菌），但其並非該群落中有活性的角色，僅是殘存。群落內，有活性和優勢的微生物族群乃受到其棲所和族群交互關係的選擇。
原核生物墊(procaryotic microbial mat, Fig. 6.19)存在於熱帶海岸高鹽分蒸發平地，其優勢初級生產者是氰細菌，特別是絕緣電纜狀的絲狀菌體，如Microcoleus chthonoplastes，此外，Nostoc、Anabaena、Oscillatoria和Spirulina亦大量生長。在產氧光合氰細菌之下方，有一層紫色非產氧光合細菌，其下方則有一層黑色不同的硫酸鹽還原菌。其還原轉換為H2S，紫硫細菌則利用H2S，氰細菌絲狀菌體外有一黏多醣類鞘凝聚至原核生物墊，可以保護免於被分解和退潮時乾燥。沙漠硬皮(desert crusts)亦是氰細菌墊，亦會分泌黏多醣類菌鞘至串連菌體（trichomes）之外。在乾燥時，菌鞘成一易碎的膜狀，可以保護菌墊和固定沙粒，在潮濕時，菌體自菌鞘長出，再另形成新的菌鞘。在此菌墊中，除了Micrococleus chthonoplastes、M. vaginatus之外，尚有Calothrix、 Scytonema、 Phormidium、 Schizothrix、 Gloeocapsa和Nostoc。大部分皆呈絲狀，具有滑行（gliding motility）能力。這種沙漠硬皮在美國西南方未受干擾的沙漠中被描述。其可固定砂粒及提供後續之地衣和苔蘚（mosses）之演替。但其易碎且容易被嚼食及踩壞。在早期前寒武紀（Precambrian）乾地之纏據，也非常類似於氰細菌硬皮。
西班牙東北部的Cisó湖，經由地下滲漏經過石膏層，富含硫酸鹽。此湖相當小，深度中等，且可避風，此情況加速層化（stratification）現象，此湖內的食物網(food webs)顯示著小生境重疊與資源有限所造成紫硫細菌(purple sulfur bacteria)存在著競爭。紫硫細菌(Chromatiaceae) Guilds間的小生境重疊乃是由於它們同樣都利用太陽光為能量來源，硫化物(sulfide)為電子來源及CO2為碳素源。這些光營性細菌隨著陽光及硫化物的有效性，而呈現每日(diurnally)及季節性(seasonally)的代謝活性變動(Fig. 6.20)。光合作用而來的有機物在厭氧湖底由硫酸鹽還原菌如Desulfovibrio所分解，所產生的H2S上昇至照光區，被厭氧光合紫和綠硫細菌如Chromatium和Chlorobium所利用。Chromatium對氧較Chlorobium不敏感，但對高H2S濃度較Chlorobium來得敏感。所以其存在層次較靠近於湖表面(Fig. 6.21)。光線和溫度變動及Vampirococcus和Daptobacter對Chromatium的捕食，造成其興盛（bloom）和衰落（die-off）循環。在顏色上，湖色由紫到綠再到黑。真核生物（原生動物和藻類）被侷限於Cisó湖面幾公分之產氧水層。偶而有強風吹過，加深產氧層，也會造成藻盛(algal blooms)和顏色改變。當光線穿透溫度層（thermocline）之下時，有時同樣的層次也會在優養化(eutrophic)湖和狹灣(fjords)出現。
此外，尚有瘤胃(rumen)、白蟻後腸(termite hindgut)的厭氧纖維素分解微生物群落，深海之熱水口（hydrothermal vents）的化合自營性（chemoautotrophic）微生物群落。
參考資料
1.
Atlas, R. M., and Bartha, R. 1998. Microbial
Ecology Fundamentals and applications 4th ed. The Benjamin/Cummins Publishing
Co., Redwood City, CA. 694p.
習題
一、問答題：
1.
何謂niche? 其和habitat有何不同。
2.
說明微生物r和K
strategists之間的差異。
3.
說明predation和parasitism之間的差異，其在生態上的功能。
4.
何謂生態系(ecosystem)? 說明微生物在生態系中所扮演的角色?
5.
舉例說明微生物佔優勢的群落(community)。