第二章 生態學基礎
第二章 生態學基礎
生態學的定義是：“研究生物與其環境之間相互關係的科學”。由此，生態學最基本的任務就是研究、認識生物與其環境所形成的結構以及這種結構所表現出的功能關係的規律。
生態學是在本世紀初形成的一門獨立科學，但生態學思想的萌芽在古代就已經出現。我國早在2000多年前，即春秋戰國到西漢時代已有許多生態學思想的萌芽。例如《淮南子》載有“草木未落，斧不入山林”，意即森林正處於生長發育季節，不要上山砍林木。《孟子》中記載有“數罟不入洿池，魚鱉不可胜食”，意思是魚池中不用細網打魚，則水產吃不完。賈思勰所著《齊民要述》一書中生態學觀點更為突出，如“順天時，量地利，則用力少而成功多。任情返道，勞而無獲”，就是說種植作物要符合當地氣候和土壤的生態條件，方可收到事半功倍之效，如果違反自然規律辦事，則雖勞力花得多，也無經濟效益。
從公元16世紀到本世紀40年代是生態學的成長期。1670年鮑爾（Boyle）發表了低氣壓對動物的效應試驗，標誌著動物個體生態學的開端。1798年馬爾薩斯（Malthus）發表了《人口論》，闡明了人口增長與食物的關係。1869年，德國的赫克爾（Haeckel）首次提出了生態學的定義。1877年，莫比烏斯（Mobius）創立了生物群落這一概念。到本世紀初，生態學已經成為一門年輕的科學，從本世紀初到本世紀40年代，生態學不斷發展並日趨成熟。
本世紀 50 年代以來，生態學進入現代生態學發展期，個體生態學、種群生態學進一步發展。同時，生態學的研究重心轉移到生態系統的研究上。尤其是近二、三十年來，隨著當代世界人口膨脹、資源匱缺、能源危機、糧食不足和環境污染與生態破壞等問題的出現，生態學研究愈加受到重視，國際生物學計劃（IBP）有54個國家的許多著名生態學家參加，其研究重點是世界各類自然生態系統的結構、功能和生物生產力，主要目的是為制定資源管理和環境改良計劃提供科學依據。繼IBP計劃以後，1970年在聯合國教科文組織主持下成立了“人與生物圈計劃（MAB）”的國際性研究組織，該組織有近百個國家參加。MAB計劃主要是針對人類活動對於各種生態系統的影響而設置的。
現代生態學主要由下列三個部分組成：
1.個體生態學
主要研究生物個體與環境的相互關係，即生物對環境的適應過程及環境對生物的塑造作用。就植物來說，是研究植物個體的發芽、生長、開花、結果、落葉、休眠等各個階段的形態變化、生理變化反應與環境的關係，就動物而言，是研究動物個體的適應性、耐受性、食性、遷移、繁殖、生活史等。
2.種群生態學
種群是組成同一種生物的不同個體在特定環境空間內的集群。因此，在一定地段上群落中的一個種的所有個體就是一個種群。在自然界中，種群是物種存在的基本單位，是生物群落或生態系統的基本組成部分。種群生態學主要是研究種群的個體空間分布及數量變動規律。
3.生態系統生態學或群落生態學
群落是各種生物在特定空間內的集合體，生態系是群落與群落的環境綜合而成的系統。因此，生態系統生態學和群落生態學可認為是同一層次的。生態系統的研究主要是圍繞其結構與功能進行的，目標是通過調控使生態系統達到高效、和諧與相對的平衡。
在上述三個現代生態學組成部分中，生態系統的理論與環境保護關係最為密切，其中有許多應用於環境保護工作中。
壹、 生態系統的概念
一、生態系統的概念
生態系統就是在一定時間和空間內，生物與其生存環境以及生物與生物之間相互作用，彼此通過物質循環、能量流動和信息交換，形成的一個不可分割的自然整體。
有人把生態系統概括為一個簡單明瞭的公式：
生態系統 = 生物群落 + 生物群落的環境
或：生態系統 = 生命系統 + 環境系統
生態系統的概念，最早由英國著名生態學家坦斯利（A.G.Tansley）於1935年比較完整地提出。坦斯利認為生物與其生存環境是一個不可分割的有機整體。生物包括多種生物的個體、種群和群落，其生存環境包括光、熱、水、空氣及生物等因子。生物與其生存環境各組成部分之間並不是孤立存在的，也不是靜止不動或偶然聚集在一起的，它們息息相關，相互聯繫，相互制約，有規律地組合在一起，並處於不斷的運動變化之中。各個生態因子不僅本身起作用，而且相互發生作用，既受周圍其它因子的影響，反過來又影響其它因子。其中一個因子發生了變化，其它因子也會產生一系列的連鎖反應。因此，生物因子之間、非生物因子之間以及生物與非生物因子之間的關係是錯綜複雜的，它們通過能量的流動、物質的運轉和信息的交換，在自然界中構成一個相對穩定的自然綜合體。
生態系統是自然界的基本單位，是由生物與其生存環境組成的，是生態學中功能上的單位，而不是生物學中分類上的單位。
生態系統可大可小，小至一滴水，一把土，一片草地，一個湖泊，一片森林，大至一個城市，一個地區，一個流域，一個國家乃至整個生物圈。例如一個池塘生態系統，其中有許多種類的水生動物、植物和微生物，浮游動物以浮游植物為食，魚類以浮游植物和浮游動物為食，魚類和其它水生生物死亡後，在微生物參與下被分解成二氧化碳、氮、磷等基本物質，而這些物質又是水中浮游植物的基本營養物，微生物在分解過程中要消耗水中的氧，被消耗的氧由浮游植物通過光合作用所產生的氧來補充。水中各種生物與環境，生物與生物之間相互聯繫、相互制約，構成了一個處於相對穩定狀態的池塘生態系統。
二、生態系統的分類
地球表面的生態系統多種多樣，人們可以從不同角度，把生態系統分成若干類型。
根據環境中水分狀況、植被地理分布及動物群落類型，可以把地球上的生態系統劃分為水生生態系統與陸地生態系統兩大類群。水生生態系統占地球表面2/3，包括海洋和陸地上的江河湖沼等水域。在這些水域裡都有生命存在，根據水環境的物理化學性質，如淡水、鹹水、靜水、動水等，又可劃分成若干類型水生生態系統。陸地生態系統，根據緯度地帶和光照、水分、熱量等環境因素，又可分成森林生態系統、草原生態系統、荒漠生態系統、凍原生態系統、農田生態系統、城市生態系統等。
表2-1 地球表面生態系統劃分表
I .水生生態系統
一、淡水生態系統
- 流水水生生態系統
- 靜水水生生態系統
二、海洋生態系統
- 海岸生態系統
- 淺海生態系統
- 珊瑚礁生態系統
- 遠洋生態系統
II.陸地生態系統
一、森林生態系統
- 溫帶針葉林生態系統
- 溫帶落葉林生態系統
- 熱帶森林生態系統
二、草原生態系統
- 乾草原生態系統
- 濕草原生態系統
- 稀樹草原生態系統
三、荒漠生態系統
四、凍原生態系統
- 極地凍原生態系統
- 高山凍原生態系統
五、農田生態系統
六、城市生態系統
貳、生態系統的組成與結構
一、生態系統的組成
生態系統的組成可以分為兩大部分，即生命成分（生物群落）和無生命成分。每一部分可以再具體往下分（見表2-2）。
表2-2 生態系統的組成成分
生產者（植物群 落和光能、化能自養細菌）
生命成分 消費者（動物群落）
分解者（異養微生物群落、土壤小型動物群落）
生態系統
太陽輻射（能源）
無生命成分 二氧化碳、水、氧、氮、無機鹽（生物代謝物質）
水、大氣、土壤、岩石、砂（生物生存環境）
1.生命成分
生態系統中的生命成分即生物群落。儘管地球上的生物種類有數百萬種，但根據它們獲取營養和能量的方式以及在能量流動和物質循環中所發揮的作用，可以概括為以下三大群：
（1）生產者
包括所有能進行光合作用的綠色植物以及光能自養型微生物和化能自養型微生物。生產者是生態系統中最活躍的因素。綠色植物具有葉綠素，能利用太陽輻射能，通過光合作用，把吸收來的二氧化碳、水和無機鹽類製造成初級產品----碳水化合物，並同時將太陽能以化學能的形式固定、儲藏在碳水化合物中，碳水化合物可進一步合成轉化為脂肪、蛋白質等其它有機物，這些有機物便成為地球上一切生物（包括人類在內）賴以生存的食物來源。
除綠色植物外，化能自養型微生物和光能自養型微生物也能分別利用化學能和太陽能合成有機物，如氮化細菌能將氨氧化成亞硝酸和硝酸，並利用這一氧化過程中產生的能量把二氧化碳和水合成為碳水化合物。
生產者在生態系統中的作用主要是生產各種有機物，一方面供自身生長發育所需，一方面為其他生物提供食物來源。
（2）消費者
主要指動物而言。消費者均屬於異養生物，即只能依賴生產者生產的有機物來維持自己的生命活動。其中，以植物的葉、枝、果實及凋落物為食的叫草食性動物（又稱一級消費者），如陸地生態系統中的蝗蟲、野兔、梅花鹿、牛、馬、羊等，淡水生態系統中的浮游動物、螺螄、蝦等；以草食性動物（一級消費者）為食的叫肉食性動物，屬於二級消費者或一級肉食者，如狐狸、黃鼠狼、青蛙；以二級消費者為食的叫三級消費者或二級肉食者，如老鷹、金錢豹、獅子等。依此類推。
消費者在生態系統中的作用，一是物質與能量的傳遞作用，如在草原生態系統中，野兔就起著把青草中的有機物和儲存在有機物中的能量傳遞給肉食性動物的作用；二是物質的再生產，如草食性動物山羊可以把草本植物的植物性蛋白通過再生產轉變成動物性蛋白。
（3）分解者
主要指細菌、真菌等微生物，也包括一些小型動物。細菌和真菌能分泌消化__，把動植物殘體中的有機物變成可溶狀態，然後加以吸收。通過這一消化過程，有機物被分解成無機養分，返回到環境之中。一些土壤中的小型動物，如線蟲、蚯蚓、蜈蚣等，在動植物殘體分解過程中也起著重要作用，它們與細菌、真菌共同活動，加速了生物殘體的分解與轉化。
在生態系統中，分解者是重要的生物群之一，其數量之多十分驚人。據估算，在農田生態系統中的細菌重量，平均每公頃有500公斤以上，至於細菌總個數則是一個天文數字！
分解者在生態系統中的作用，在於把生產者和消費者的殘體分解成簡單的物質，再供給生產者需要，以保証生態系統的物質循環。
2.無生命成分
生態系統中的無生命成分包括生物代謝的能源----太陽輻射，生物代謝材料----二氧化碳、水、氧、氮、無機鹽、有機質等，溫度、壓力等物理條件。無生命成分在生態系統中的作用，一方面是為各種生物提供必要的生存環境，另一方面是為各種生物提供生長發育所必需的營養元素。
生命成分和無生命成分在同一個時間和空間中，共同構成一個有機的統一體，在這個有機整體中，能量和物質在不斷地流動，並在一定條件下保持著相對平衡。
當然，不同類型生態系統其具體的組成成分各不相同。例如，陸生生態系統中生產者是各種陸生植物，消費者是各種陸生動物，分解者主要是土壤微生物；而水生生態系統中生產者是各種浮游植物和水生植物，包括沉水植物、浮水植物、挺水植物，消費者是各種水生動物，包括浮游動物和底棲動物，分解者則是各種水生微生物。不同類型生態系統的無生命成分，也存在較大的差異。
二、生態系統的結構
1.生態系統的形態結構
生態系統中生物種類及各種生物的種群數量均具有一定的時間分布和空間配置，在一定時期內處於相對穩定的狀態，從而使生態系統能保持一個相對穩定的形態結構。
（1）空間配置
在生態系統中，各種動物、植物和微生物的種類和數量在空間上的分布構成垂直結構和水平結構。在各種類型的生態系統中，森林生態系統的垂直結構最為典型，具有明顯的成層現象。在地上部分，自上而下有喬木層、灌木層、草木植物層和苔蘚地衣層。喬木層上部的葉片受到全量的光照，灌木層只能利用從喬木層透射下來的殘餘光照。通過灌木層再次減弱的太陽光，被草本層利用的只相當於入射光的1％∼5％。透過草本層到達苔蘚地衣層的陽光，一般只占入射光的1％左右。在地下部分，有淺根系、深根系及根際微生物。動物具有空間活動能力，但是它們的生活直接或間接地依賴於植物，因此，在生態系統中動物也依附於植物的各個層次而呈現出成層分布現象，如許多鳥類以其食牲的不同而分別在林冠、樹幹、林下灌木和草本層中覓食和作巢，許多獸類在地面築窩，許多鼠類在地下掘洞等。
水平分布構成生態系統的水平結構。由於光照、土壤、水分、地形等生態因子的不均勻及生物間生物學特性的差異，各種生物在水平方向上呈鑲嵌分布。如森林生態系統中，森林邊緣與森林內部分布著明顯不同的動植物種類。
（2）時間配置
同一個生態系統，在不同時期或不同季節，表現出一定的周期性時間變化。如長白山森林生態系統。冬季滿山白雪皚皚，到處是一片林海雪原；春季冰雪消融，綠草如茵；夏季鮮花遍野，爭芳鬥艷；秋季碩果累累，一片金色。這一年四季有規律的變化，就構成了長白山森林生態系統的“季相”。生態系統的時間配置，除表現在季節周期性變化外，還表現為月相變化和晝夜周期變化，如蝶類和蛾類在晝夜間的交替出現，魚類在晝夜間的垂直遷移等。
2.生態系統的營養結構
生態系統的營養結構是生態系統的各組成成分以營養為紐帶，通過營養聯繫構成的，其一般模式可用圖2-2表示。
由圖2-2可以看出，生產者向消費者和分解者分別提供營養，消費者也可向分解者提供營養，分解者分解生物殘體把營養物質輸送給環境，由環境再供給生產者吸收利用。不同生態系統組成成分不同，其營養結構的具體表現形式也不盡相同。
圖2-2 生態系統營養結構模式圖
參、生態系統的功能
地球上生命的存在與發展完全依賴於生態系統的能量流動、物質循環和信息交換，三者不可分割，緊密結合為一個整體，成為生態系統的動力中心。能量流動、物質循環和信息交換是一切生命活動的齒輪，也是生態系統的三大基本功能。因為生態系統功能的實現主要是通過食物鏈（網）和營養級來實現的，所以下面首先介紹食物鏈（網）、營養級和生態金字塔。
一、食物鏈、營養級與生態金字塔
1.食物鏈（網）
在生態系統中，各種生物之間最基本也是最重要的聯繫就是食物或營養聯繫：某種生物以另一種生物為食，而它又被第三種生物取食……彼此形成一個食與被食的關係，這種生物之間以食物為聯繫建立起來的鏈索，就是所謂“食物鏈”。在我國，有一句流傳久遠的古老諺語“大魚吃小魚，小魚吃蝦米，蝦米吃稀泥（實際是藻類）”就是對食物鏈概念的生動描述。
生態系統中各種生物之間的食物關係往往很複雜。一般在一個生態系統中很少只有一條食物鏈，多數具有兩條以上食物鏈。在生態系統中，食物鏈彼此交叉聯結所形成的網狀結構稱為“食物網”
圖2-3 草原生態系統的部分食物網
2.營養級與生態金字塔
食物鏈上的各個環節叫營養級。在生態系統中，生產者為第一營養紋，一級消費者為第二營養級，二級消費者為第三營養級……，依此類推。但食物鏈的加長並不是無限的，通常一個食物鏈由4∼5個營養級組成，最多不超過7級。各營養級上的生物一般不只一種，凡在同一層次上的生物都屬於同一營養級。例如在草原生態系統中，多種草本植物都屬於第一營養級，一級消費者鼠類、小鳥、野兔等都屬於第二營養級。又由於食物關係的複雜性，同一種生物也可能隸屬於不同的營養級。如黃鼬不僅吃田鼠，還吃鳥、蛙甚至少量植物，可隸屬於第一、第二營養級。又如，人類食物來源88％為植物物產品（小麥、水稻、玉米、水果、蔬菜等），相當於食草動物的地位，屬於第二營養級；人類還以動物性產品（肉、奶、蛋等）為食物，則相當於食肉動物的地位，屬於第三營養級。
低位營養級生物是高位營養級生物的營養與能量的供應者。第一營養級生物（生產者）獲得的能量，在自身的呼吸和代謝過程中要消耗很大一部分，餘下的作為生物量積累，而後者又不能全部被第二營養級生物（食草動物）所利用。因此，在數量上第一營養級必然大大超過第二營養級，第二營養級必然大大超過第三營養級……依此類推。生物量和能量的轉移情況亦與此相似。美國生態學家林德曼提出，同一條食物鏈上各營養級之間能量的轉化效率平均大約為10％左右，這就是所謂“十分之一定律”，也叫“能量利用的百分之十定律”。倘若以第一營養級為基底，逐營養級向上描繪直至最高營養級，用圖形表示就會形成一個金字塔形狀，即所謂的“生態金字塔”。根據表示方法，生態金字塔分為三種類型，即數量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。數量金字塔（圖2-4A）以單位面積上各營養級的個體數量表示，生物量金字塔以單位面積上各營養級的總生物量或重量表示，能量金字塔以各營養級的能量來表示。
一般說來，能量金字塔最能保持金字塔形，而生物量金字塔有時有倒置的情況。例如，海洋生態系統中，生產者（浮游植物）的個體很小，生活史很短，根據某一時刻調查的生物量，常低於浮游動物的生物量。這樣，生物量金字塔就倒置過來。當然，這並不是說流過的能量在生產者的環節要比消費者的環節低，而是由於浮游植物個體小，代謝快，生命短，某一時刻的現存量反而比浮游動物少，但一年中的總能流量還是較浮游動物多。數量金字塔倒置的情況就更多一些，如果消費者個體小而生產者個大，如昆蟲與樹木，昆蟲的個體數量就多於樹木。同樣，對於寄生者來說，寄生者的數量也往往多於宿主，這樣，就會使數量金字塔的這些環節倒置過來。
圖2-4 生態金字塔
二、生態系統的能量流動
能量是生態系統的動力基礎，一切生命活動過程中都存在著能量的流動和轉化。生態系統中全部生命活動所需要的能量都直接或間接地來自於太陽，並在流動過程中服從於熱力學第一定律和第二定律，因為熱力學就是能量形式變換規律的科學。熱力學第一定律指出：能量可由一種形式轉變為另一種形式，在轉換過程中不會消失，也不會增加，即能量守恒。熱力學第二定律指出：能量總是沿著從集中到分散，從能量高到能量低的方向傳遞，在傳遞過程中總會有一部分成為無用的散失到環境中。
太陽能被生物利用，是通過綠色植物的光合作用實現的。通過光合作用，太陽能進入了生態系統並開始了它的流動。光合作用的反應式為：
在光合作用過程中，綠色植物吸收二氧化碳和水，合成碳水化合物，同時把吸收的太陽光能以化學能形式固定儲存在碳水化合物分子的化學鍵上。這種化學儲存能，再通過食物鏈，與傳遞營養物質的同時，依次傳遞給食草動物和食肉動物。動植物殘體被分解者分解時，又把能量傳給了分解者。分解者把複雜的有機物分解成簡單的無機物，歸還給土壤。無機物中已不再儲存有化學能，因此這裡已不再有能量的傳遞。生產者、消費者和分解者的呼吸作用都會消耗一部分能量，消耗的能量散失到環境中去。這就是能量在生態系統中的流動（圖2-5）。
圖2-5 生態系統中能量流動的一般過程
